Консолидация памяти происходит в фазу дельта сна

Сон и старение II: Чем отличается сон пожилых и больных от сна молодых и здоровых?

Сон и старение II: Чем отличается сон пожилых и больных от сна молодых и здоровых?

Сон можно назвать главным событием дня. Если поесть на пару часов позже или раньше положенного по режиму, нам не будет так плохо, как если заснуть на эти же пару часов позже или раньше. Неспособность заснуть вовремя не всегда вызвана безалаберностью отдельно взятого человека, и ситуацию не каждый раз получается быстро и легко исправить. Нарушения засыпания, фрагментарный сон, утренняя и дневная сонливость — всё это может быть признаком скрытого заболевания.

Автор

Редакторы

В прошлой части мы говорили о том, что такое циркадные ритмы, какими генами они обеспечиваются и как мутации этих циркадных генов могут повлиять на здоровье. Ну а нарушения сна не могут не повлиять на ход циркадных ритмов. Конечно, нарушения сна не возникают сами по себе. Это почти всегда проявления каких-то других болезненных процессов в организме. В число таких процессов могут входить и неполадки работы внутренних органов, и когнитивные нарушения. При этом ряд заболеваний, часто наблюдаемых при проблемах со сном, выявляют и у пожилых людей. Совпадение? Совсем не обязательно.

Старение и долголетие

Цикл статей, задуманных в рамках спецпроекта « биомолекулы » для фонда «Наука за продление жизни».

В этом цикле рассмотрим общие проблемы старения клеток и организмов, научные подходы к долголетию и продлению здоровой жизни, связь сна и старения, питания и продолжительности жизни (обратимся к нутригеномике), расскажем про организмы с пренебрежимым старением, осветим темы (эпи)генетики старения и анабиоза.

Конечно, феномен старения настолько сложен, что пока рано говорить о радикальных успехах в борьбе с ним и даже о четком понимании его причин и механизмов. Но мы постараемся подобрать наиболее интересную и серьёзную информацию о нащупанных связях, модельных объектах, разрабатываемых и уже доступных технологиях коррекции возрастзависимых нарушений.

Краткое содержание спецпроекта освещено в видеоролике «Стареть или не стареть? // Всё как у зверей». Подробности же узнаете из наших статей.

Следите за обновлениями!

Циркадные ритмы, а вместе с ними и сон, могут нарушиться у кого угодно. Достаточно засидеться допоздна за компьютером или перелететь пару тысяч километров с востока на запад (или наоборот). Чуть раньше мы говорили о том, что мутации в «генах внутренних часов» (а значит, и нарушения сна) приводят к проблемам с обменом веществ и, в конечном счёте, могут стать причиной разнообразных заболеваний. Интересно, что у людей старшего возраста одновременно встречаются и нарушения сна, и нарушения метаболизма. Скорее всего, это как-то связано.

Правда и мифы о сне пожилых

Люди старшего возраста часто отмечают у себя дневную сонливость, и поэтому считается, что у них нарушен ночной сон. Однако исследование двух групп (первая — из 30 мужчин и женщин средним возрастом 25 лет, вторая — из 23 средним возрастом 83 года) показало, что пожилые только думают, что испытывают сонливость чаще и сильнее молодёжи [1].

Участники прошли тест на определение частоты периодов скрытой сонливости в течение суток (Multiple Sleep Latency Test). Эта методика направлена на выявление повышенной дневной сонливости, и тестирование по ней проводят обязательно в светлое время суток. В течение целого дня испытуемому 5 раз предлагают заснуть на кровати в затемнённой комнате. С этим заданием нужно справиться за 20 минут. Если испытуемому удалось заснуть, то после 15 минут сна его будят и просят на два часа уйти из комнаты. Если по прошествии двадцати минут заснуть не удалось, из комнаты всё равно надо выйти и зайти в неё через два часа. Во время каждой попытки у участника исследования снимают электроэнцефалограмму, электрокардиограмму, а также замеряют частоту дыхания и сердцебиения. Такой комплексный (полисомнографический) анализ позволяет выявить, сколько времени потребовалось человеку, чтобы заснуть, и в какой стадии сна он пребывал во время очередной попытки.

Результаты для старшей группы получились неожиданными. Во время теста они засыпали так же часто и так же быстро, как молодые. Правда, самим пожилым участникам казалось, что они засыпают быстрее. Получается, 80–90-летние испытывают сонливость не чаще, чем молодые, даже если сами считают иначе.

Сонливость — не единственный параметр сна и бодрствования, и то, что старики на самом деле хотят спать не чаще, чем их внуки, ещё не означает, что между сном этих двух возрастных категорий нет разницы. Различия в нормальных циркадных ритмах у молодых и пожилых, безусловно, имеются. Например, в одном из исследований две группы здоровых добровольцев (18–32 года и 60–75 лет), в течение недели спали дома, но бóльшую часть дня проводили в лаборатории. Каждый день испытуемые отмечали время, когда они ложатся спать и когда просыпаются. Кроме того, раз в полтора часа участникам исследования измеряли температуру тела, а также содержание в моче кортизола и 6-сульфатоксимелатонина. Кортизол часто называют гормоном стресса, так как его особенно много выделяется при сложных жизненных ситуациях. Тем не менее, интенсивность его выработки и в хороших для организма условиях меняется в течение суток. Больше всего кортизола образуется утром сразу после пробуждения — в 8–9 часов. В течение дня его содержание в крови постепенно падает, хотя и неровно: после еды уровень кортизола временно повышается, но не так сильно, как с утра. 6-сульфатоксимелатонин — это продукт обмена мелатонина, основного «циркадного гормона», который больше всего образуется утром незадолго до пробуждения. По суточному изменению концентрации этих двух гормонов можно отслеживать ход циркадных ритмов у человека (рис. 1)

Рисунок 1. Суточные колебания концентраций мелатонина, кортизола и соматотропина. По горизонтальной оси отложено время суток, по вертикальной — концентрация гормона в мг/дл (децилитр, 100 мл).

Выяснилось, что молодые испытуемые позже ложатся спать, но быстрее засыпают. Чтобы заснуть, им требуется примерно 45 минут против 95 минут, обычных для пожилых [2]. Пожилые спят в среднем на два часа меньше. Пик концентрации 6-сульфатоксимелатонина и кортизола в моче у представителей старшей возрастной группы наступает раньше по времени суток, чем у молодых. Однако корреляция между изменением содержания двух названных гормонов и временем просыпания и засыпания у людей 60–75 лет немного слабее, чем у людей 18–32 лет. Получается, что у пожилых время сна и бодрствования несколько сдвигается относительно циркадных ритмов.

Известно, что важна не только общая продолжительность сна, но и то, какие его фазы успевают пройти за ночь. Условно сон можно разделить на две фазы, которые сменяют друг друга на протяжении ночи несколько раз:

Фазы отличаются друг от друга частотой волн электрических сигналов, видимых на электроэнцефалограмме (ЭЭГ), а также степенью напряженности мышц и наличием-отсутствием быстрых движений глаз. И REM-, и не-REM-сон важны для нормального самочувствия. Животные, которых постоянно искусственно лишали какой-то одной из этих двух фаз сна, жили крайне недолго.

С возрастом длительность REM-фазы относительно всего времени сна падает [3], а доля первой и второй стадий не-REM-фазы от общего времени сна растёт [4]. А вот относительная продолжительность четвёртой стадии, дельта-сна, снижается.

REM-сон традиционно связывают со сновидениями. Раз доля этой фазы сна у пожилых уменьшается, то и способность помнить свои сновидения с возрастом должна снижаться. К тому же, сновидения могут быть связаны с автобиографической памятью, а она, как и другие виды памяти, в старости ухудшается. Оба этих предположения подтверждает интернет-опрос 28 888 добровольцев в возрасте от 10 до 79 лет [5].

На третьей стадии не-REM-фазы сна на электроэнцефалограмме виден сигма-ритм, его второе название — сонные веретёна. ЭЭГ-исследования показывают, что у пожилых людей частота и амплитуда сонных веретён, регистрируемых электродами над лобными долями коры, снижаются по сравнению с аналогичными показателями у молодых [6]. Для каждого отведения (электрода) ЭЭГ можно построить график изменения частоты появления и амплитуды сонных веретён, и по нему судить о ходе старения. Вероятно, зная возрастную динамику сонных веретён у конкретного человека, в будущем получится выявлять у него патологии обмена веществ и интеллекта на ранней стадии.

Возрастные физиологические изменения сна и обмена веществ, а также их нарушения

Рассмотрим изменения в физиологии сна, которые в старости проявляются у любого человека без заметных проблем со здоровьем. Разумеется, в регуляции состояния организма участвуют гормоны и нейромедиаторы, в том числе те, которые редко бывают на слуху. Вот их список.

Периодические движения конечностей во время медленного сна связывают с повышенным риском сердечно-сосудистых заболеваний и инсульта. Только важно понимать, что эта связь качественная, а не количественная. Например, нельзя по интенсивности движений конечностей во время сна предсказать, как быстро и с какой вероятностью у человека произойдёт инсульт, ведь последний может быть не только следствием патологии сна, но и её причиной [14].

Зачастую проблемы со здоровьем проявляются как нарушения дыхания во время сна: храп, сонное апноэ и т.п. Они появляются как следствие нарушения работы нейронов моста. Мост — это участок мозга, где расположен один из «центров бодрствования» — ретикулярная формация, скопление нейронов, поддерживающих деятельность организма в тонусе, на уровне бодрствования. Недалеко от них находится дыхательный центр. Поэтому при проблемах с одной группой нервных клеток часто страдает и вторая. К счастью, во время бодрствования у подавляющего большинства пациентов с такими проблемами не проявляется серьёзных нарушений дыхания [15].

Сон и ухудшение интеллекта в старости

Спать важно ещё и потому, что во время медленноволновой стадии и REM-стадии сна происходит консолидация памяти — перевод информации из кратковременной памяти в долговременную [16]. Ключевую роль в этом процессе играет гиппокамп. Информация, которую человек получил при бодрствовании, во сне несколько раз «проигрывается» в виде последовательности электрических импульсов в клетках гиппокампа, а затем передаётся в кору больших полушарий (главным образом в префронтальную), где и остаётся на долгосрочное хранение. Передача информации из гиппокампа в префронтальную кору во время сна облегчается, потому что концентрации кортизола и ацетилхолина [17] (веществ, тормозящих консолидацию памяти) в мозге снижены (рис. 2).

Рисунок 2. Возрастное изменение активности передачи сигналов из гиппокампа в кору больших полушарий во время сна. По мере старения доля медленноволновых колебаний в общем времени сна снижается, постепенно деградирует префронтальная кора, повышается уровень кортизола и падает концентрация ацетилхолина.

В пожилом возрасте процесс консолидации памяти идёт с меньшей интенсивностью [18] из-за трёх особенностей, которые уже упоминались выше:

Тем не менее, у пожилых людей, которые не страдают серьёзными нарушениями психики и интеллекта, сон имеет для консолидации памяти значение не меньшее, чем для молодых. Например, задание на запоминание расположения предметов обе эти категории людей выполняют лучше после сна. Этого нельзя сказать о пожилых людях с когнитивными проблемами [19].

С моторной памятью дело обстоит несколько иначе. Даже здоровым пожилым людям сон не помогает лучше вспоминать недавно выученный двигательный навык [20]. Точные причины этого неизвестны. Быть может, дело в том, что в старости запоминание последовательностей движений в любом случае ухудшается, и на фоне этого ухудшения «помощь» сна в процессах запоминания не заметна.

Нейродегенеративные заболевания и сон

Самые известные нейродегенеративные заболевания — болезнь Альцгеймера [21], [22] и болезнь Паркинсона встречаются чаще всего. К сожалению, их известность печальная. При болезни Альцгеймера в нейронах накапливаются бляшки бета-амилоида, а при болезни Паркинсона в нейронах образуются тельца Леви (альфа-синуклеин). Количество амилоида в этом случае коррелирует с качеством сна у здоровых людей в возрасте 60–65 лет [23]. Впрочем, не факт, что нарушения сна происходят из-за повышенного содержания этого белка в нейронах. Обратное тоже не доказано: нет оснований утверждать, что недосып провоцирует болезнь Альцгеймера. Тем не менее, по расстройствам сна потенциально можно диагностировать болезнь Альцгеймера на ранней стадии. В пользу этого говорит ещё тот факт, что с усилением симптомов этой деменции тяжесть нарушений сна нарастает (то же касается и деменции с тельцами Леви — заболевания, которое некоторыми симптомами напоминает болезнь Паркинсона, а некоторыми другими — болезнь Альцгеймера.) Помимо этого, несмотря на частую дрёму, у больных деменцией Альцгеймера существенно снижается длительность сна [24].

При болезни Паркинсона сон становится прерывистым, нарушается течение REM-фазы сна, снижается частота сонных веретён и длительность медленноволнового сна, а суточные колебания уровня кортизола сглаживаются. Получается, у паркинсоников сон и бодрствование нечётко поделены на периоды, границы между ними в некоторой степени стёрты.

При хорее Хантингтона сон и бодрствование фрагментированы [25]. Человек активен ночью и поздно засыпает. У него снижена доля REM-сна, повышена частота сонных веретён, во время стадии 1 не-REM сна может наблюдаться хорея — хаотические неконтролируемые движения конечностями, главное проявление этого заболевания при бодрствовании.

При БАС (боковом амиотрофическом склерозе) появляются нарушения дыхания во сне. REM-сон становится прерывистым, а доля медленноволнового сна сокращается. Кроме того, нарушается ход суточных колебаний кортизола.

Интересно, что проявление практически всех указанных выше нарушений сна можно ослабить с помощью фототерапии (периодического облучения ярким светом) и организованного (не бесконтрольного!) приёма мелатонина.

Заключение

Итак, циркадные ритмы и сон неразрывно связаны со старением и всеми сопутствюущими ему атрибутами. Вероятно, когда-нибудь, повлияв на одно, мы сможем изменить и другое: например, вылечим проблемы со сном у человека, страдающего нейродегенеративным заболеванием, и уровень его интеллекта перестанет снижаться, тем самым время его активной жизни продлится. Может, когда-нибудь сумеем снизить негативное влияние недосыпа на вероятность заболеть раком и будем успевать больше без риска умереть от онкологических проблем. На худой конец, станем по нарушениям быстроволнового и медленноволнового сна распознавать болезнь Альцгеймера или хорею Хантингтона на ранних стадиях. Всё, что ни изучается для здоровья человека, всё к лучшему.

Источник

Консолидация памяти происходит в фазу дельта сна

ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Минздрава России (Сеченовский Университет)

ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Минздрава России (Сеченовский Университет)

ФГБУН «Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН»

Кратковременный дневной сон и консолидация памяти

Журнал: Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 2020;120(8): 127-132

Полуэктов М.Г., Нарбут А.М., Дорохов В.Б. Кратковременный дневной сон и консолидация памяти. Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 2020;120(8):127-132.
Poluektov MG, Narbut AM, Dorokhov VB. Daytime napping and its effects on memory consolidation. Zhurnal Nevrologii i Psikhiatrii imeni S.S. Korsakova. 2020;120(8):127-132.
https://doi.org/10.17116/jnevro2020120081127

ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Минздрава России (Сеченовский Университет)

Серьезной проблемой современного производства является снижение производительности труда и безопасности профессиональной деятельности, связанное с развитием утомления, которое вызывается тремя основными факторами: дефицитом сна, временем суток (циркадианным ритмом) и характером работы. Наиболее эффективным способом восстановления работоспособности, снизившейся из-за утомления, является кратковременный дневной сон. Для акцентирования его положительного действия на когнитивные функции был введен термин «power nap». В обзоре рассматривается влияние кратковременного дневного сна различной длительности на процессы консолидации памяти. С точки зрения повышения эффективности деятельности работников умственного труда следует отметить, что сон продолжительностью до 30 мин в промежутке между 13 и 15 ч дня помогает улучшить показатели декларативной памяти и избежать развития инерции сна.

ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Минздрава России (Сеченовский Университет)

ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Минздрава России (Сеченовский Университет)

ФГБУН «Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН»

Даты принятия в печать:

Исторический аспект

Полагают, что развитие утомления при выполнении профессиональной деятельности связано с тремя основными факторами: дефицитом сна, определяемым длительностью предшествующего бодрствования и сна; временем суток (циркадианным ритмом); характером работы (длительностью, интенсивностью и сложностью рабочего процесса) [4].

По современным представлениям наиболее эффективным способом восстановить работоспособность, снизившуюся из-за утомления, является кратковременный сон (англ.: nap) длительностью от 5 до 90 мин. Для определения позитивного эффекта кратковременного сна на когнитивные функции и работоспособность [5] американским психологом J. Maas был введен термин «power nap». В зависимости от длительности кратковременного сна отмечены такие его эффекты, как уменьшение уровня сонливости и улучшение различных когнитивных функций. Положительный эффект короткого сна (5—15 мин) на самочувствие и работоспособность наблюдается сразу после эпизода сна и продолжается в течение ограниченного периода времени (1—3 ч). После более продолжительного дневного сна (>30 мин) вначале может наблюдаться нарушение работоспособности, вызываемое так называемым эффектом инерции сна, после чего отмечается улучшение когнитивных функций в течение более длительного периода (до многих часов). Обзор исследований влияния короткого сна разной длительности на когнитивные функции приведен в работах N. Lovato и J. Hilditch и соавт. [6, 7]. Задача настоящего обзора — рассмотрение особенностей дневного сна по сравнению с ночным и влияния кратковременного дневного сна различной продолжительности на консолидацию памяти.

Отличия структуры дневного сна от ночного сна. Влияние частоты эпизодов дневного сна

В работе N. Cellini и соавт. анализировались структура и вегетативный профиль дневного сна, его характеристики и сходство с ночным [8]. Оказалось, что структура и вегетативный профиль дневного сна преимущественно соответствуют ночному и также включают 3 стадии фазы медленного сна (ФМС) и фазу быстрого сна (ФБС), причем они идут в следующей последовательности: 1-я стадия ФМС → 2-я стадия ФМС → 3-я стадия ФМС → 2-я стадия ФМС → ФБС. Время появления той или иной стадии зависит от общей продолжительности дневного сна. Чем он дольше, тем больше оказывается представленность в нем глубоких стадий сна. Стандартный цикл сна взрослого человека составляет 90 мин и содержит все его стадии, последовательно сменяющие друг друга. По данным работы E. McDevitt и соавт., задачей которой была оценка структуры дневного сна, средняя продолжительность 1-й стадии ФМС составила 5 мин, 2-й стадии ФМС — 32 мин, 3-й стадии ФМС — 26 мин и ФБС — 12 мин [9]. В исследовании N. Cellini и соавт. средняя продолжительность 1-й стадии ФМС оказалась 11 мин, 2-й стадии ФМС — 28 мин, 3-й стадии ФМС — 20 мин и ФБС — 6 мин [8]. В работе A. Putilov было показано, что для 20-минутного дневного сна характерно наличие только поверхностных фаз сна — 1-й и 2-й стадии ФМС [10]. Следовательно, можно предположить, что обычно 3-я стадия ФМС начинается на 30—40-й минуте дневного сна, поверхностные стадии, такие как 1-я и 2-я стадии ФМС, всегда попадают в период до 30—40 мин. Термин «power nap» применим для сна до 30 мин, сон большей продолжительности не входит в данное понятие. Следовательно, дневной сон в рамках концепции «power nap» содержит только неглубокие (1-ю и 2-ю) стадии медленного сна.

Другой важной характеристикой дневного сна, влияющей на когнитивные функции, кроме структуры и продолжительности является частота засыпаний. В исследовании E. McDevitt и соавт. [9] было установлено, что увеличение частоты дневного сна коррелирует с большей долей 1-й и уменьшением 3-й стадии ФМС в структуре сна, приходящегося на дневное время. В этом эксперименте приняли участие 27 студентов с регулярным режимом сна и бодрствования. Среднее время их дневного сна составило 74 мин (в диапазоне от 38 до 90 мин). За сном участников эксперимента в естественных условиях следили с помощью актиграфии, за которой следовало полисомнографическое исследование. Студенты были разделены на три группы: не спавшие днем в течение недели до эксперимента, спавшие 1—2 раза, спавшие 3—4 раза. Было обнаружено, что частота эпизодов дневного сна влияла на его структуру. В группе с высокой частотой дневного сна преобладал поверхностный сон с 1-й и 2-й стадией ФМС, а испытуемые, для которых дневной сон не был характерен, быстрее переходили в 3-ю стадию ФМС и ФБС. В группе людей, не спавших днем до эксперимента, на 20% была выше продолжительность 3-й стадии ФМС в течение дневного сна по сравнению с теми, кто спал в течение дня регулярно (3—4 раза), 1-й и 2-й стадии в среднем оказалось меньше на 13% [9]. Полученные данные согласуются с результатами предыдущих работ (F. Evans и соавт. и C. Milner и соавт.) и подтверждают предположения их авторов, что частота дневного сна влияет на его архитектонику. Если дневной сон является регулярным (3—4 раза в неделю), то он состоит только из 1-й и 2-й стадий ФМС, если перерыв на дневной сон не характерен, в том случае, когда человек спит только 1—2 раза в неделю, то во время дневного сна более поздние его стадии, такие как 3-я стадия ФМС и ФБС, наступают раньше и продолжаются дольше [11, 12].

Влияет ли дневной сон на качество ночного сна?

Проведенные исследования показывают, что кратковременный дневной сон в основном не влияет на продолжительность и качество ночного сна. Так, в работе S. Campbell и соавт. было показано, что дневной сон мало повлиял на последующее качество или продолжительность ночного сна [13]. В исследовании E. McDevitt и соавт. установлено, что факт наличия и частота дневного сна совсем не влияли на ночной сон [9]. Однако в других исследованиях было показано, что при позднем (после 16:00—17:00) и продолжительном (120 мин) дневном сне может снижаться процент 3-й стадии ФМС в ночном сне [14, 15]. Этот эффект был обнаружен в ранних исследованиях, которые датируются 1970 и 1990 гг., поэтому встает вопрос об их методологической точности.

Роль сна в консолидации памяти

В настоящее время важную роль сна для обучения объясняют две основные теории стабилизации и закрепления памятных следов (консолидации памяти). Согласно теории активной консолидации памяти, во время сна нейрональные сети коры головного мозга, участвовавшие в кодировании новой информации, реактивируются и реорганизуются для интеграции в долговременную память с участием гиппокампа. Гиппокамп-зависимая память тесно связана с ФМС и веретенами сна. Популярная сейчас теория синаптического гомеостаза, наоборот, предполагает наличие обратных процессов: общее снижение синаптической активности на сне. Но при этом репрезентации важных следов памяти подвергаются минимальному ослаблению, а остальные синаптические контакты возвращаются к исходному уровню. Это позволяет улучшить соотношение сигнал/шум в нейронных ансамблях и подготовить головной мозг к работе с новой информацией [16—18].

В 1976 г. американский психолог J. Anderson предложил делить память по типу обрабатываемой информации на процедурную и декларативную [19]. Процедурная память отвечает за сохранение информации о выполненных действиях. Она является неосознаваемой и долговременной, представлена моторными навыками, находящимися ниже уровня сознательного контроля и внимания. Декларативная память подразумевает осознанное запоминание эпизодов, мест событий и лиц. Чаще всего она основана на ассоциации одновременно действующих раздражителей [20]. В работе J. Antony и соавт. и исследованиях других авторов было показано, что наличие сигма-ритма на ЭЭГ (веретена сна) в ФМС способствует переработке вновь сформированных воспоминаний. Было показано, что число веретен сна увеличивалось после интенсивного решения декларативных задач, а степень увеличения его интенсивности коррелировала с эффективностью памяти [21, 22]. Есть основания предполагать, что во время дельта-активности в 3-й стадии ФМС происходят процессы, участвующие в консолидации памяти. Предполагается, что взаимодействие между гиппокампальной и неокортикальной сетями, происходящее на данной стадии, способствует долговременному хранению информации [23].

Считается, что ФБС способствует закреплению преимущественно процедурной памяти. Эта стадия сна также важна для консолидации полученной информации и формирования эмоциональной памяти, отчасти это связывают с наличием тета-ритма [24].

В работе S. Ackermann и соавт. было высказано предположение, что ФБС, вероятно, вносит больший вклад в формирование процедурной памяти и эмоционального компонента декларативной, но, с другой стороны, авторы не считают правильным полностью разделять зоны ответственности за конкретные формы памяти между ФМС и ФБС [25]. Исследователи предполагают, что ФМС и ФБС являются звеньями одной цепи перевода кратковременной памяти в долговременную, причем на стадии ФБС происходит завершение процесса переработки информации.

Влияние дневного сна на запоминание при достаточном ночном сне

Проведен ряд исследований, оценивающих влияние кратковременного дневного сна на когнитивные функции при достаточном (не менее 7 ч в сутки) сне. Основной характеристикой ультракороткого сна (до 10 мин) является наличие в основном 1-й и частично 2-й стадий ФМС. В эксперименте O. Lahl и соавт. проверялась эффективность 6-минутного сна в формировании декларативной памяти (эпизоды сна продолжительностью 6 мин, 8 испытуемых) [26]. Несмотря на достаточно короткий промежуток дневного сна, показатели запоминания улучшились, что согласуется с данными другого эксперимента, проводящего сравнительный анализ влияния 5-, 10-, 20- и 30-минутного дневного сна на память. В работе A. Brooks и соавт. было показано, что 5- и 10-минутный сон был не так эффективен для запоминания, как 20- и 30-минутный, но все же имел положительное влияние на декларативную память [27].

Основной характеристикой дневного сна короткой продолжительности (до 30 мин) является наличие продолжительной 2-й стадии ФМС, следующей за 1-й стадией [28—30]. В одном из первых исследований, посвященных анализу влияния дневного сна на обучение, проведенном S. Mednick и соавт. в 2003 г., испытуемые выполняли зрительное задание, выделяя горизонтальную или вертикальную ориентацию диагональным полосам на фоне горизонтальных полос на экране компьютера. Эффективность выполнения задачи ухудшалась в ходе 4 повторных ежедневных тестирований. Предоставление испытуемым 30-минутного дневного сна после второй сессии предотвратило дальнейшее ухудшение выполнения тестов, а дневной сон длительностью 1 ч вернул эффективность выполнения теста во время 3-го и 4-го сеанса обратно к утреннему уровню, т.е. они запоминали расположение полос быстрее и правильнее [28].

В исследовании Q. Chen и соавт. (длительность дневного сна 30 мин, 8 испытуемых) отмечено преобладание 2-й стадии ФМС и его положительное влияние на декларативную память [29]. Результаты этой работы сопоставимы с данными предыдущих исследований, свидетельствующих о том, что короткий дневной сон снижает уровень сонливости и улучшает запоминание слов [30]. Однако по результатам эксперимента S. Landry и соавт. 30-минутный сон, содержащий только 1-ю и 2-ю стадии ФМС, не облегчил процесс обучения двигательным навыкам (процедурная память). В этом эксперименте приняли участие 44 человека, сон фрагментировали звуковыми тональными стимулами [31]. В отношении влияния кратковременного дневного сна на декларативную память существует и противоположная точка зрения: в недавней работе M. Tucker и соавт., опубликованной в 2020 г., не было найдено существенных различий в улучшении запоминания при сравнении эффектов активного бодрствования, бодрствования с закрытыми глазами и сна в течение 30 мин [32].

Основной характеристикой сна средней продолжительности (до 60 мин) является появление 3-й стадии ФМС и ФБС [33—37]. В исследовании N. Cellini и соавт. у испытуемых после такого дневного сна концентрация и внимание значительно улучшались [33]. В работе J. Maier и соавт. также не было зарегистрировано улучшения моторных навыков во сне, не содержащем ФБС [34]. В исследовании S. Alger и соавт. были сформированы три экспериментальные группы: с 10-минутным сном, содержащим только 1-ю и 2-ю стадии ФМС, с 60-минутным сном, содержащим 3-ю стадию ФМС и частично ФБС, и с отсутствием дневного сна. Перед сном испытуемые проводили по 45 мин за изучением аудио- и видеофайлов. Обе группы с дневным сном различной продолжительности при проверке усвоения полученной информации спустя 90 мин после тренировки показали более высокие результаты, чем группа без дневного сна (декларативная память). Тем не менее улучшение производительности, наблюдавшееся в группе 10-минутного сна, оказалось временным и не отмечалось уже к концу дня. После недельного перерыва полученная информация сохранялась преимущественно в группе с 60-минутным сном. По мнению авторов, данный эксперимент подтверждает важность 3-й стадии ФМС для окончательной консолидации декларативной памяти; 2-я стадия ФМС также способна улучшать производительность за счет стимуляции декларативной памяти, но консолидация в достаточной степени не происходит [35]. Результаты этого исследования согласуются с более поздними работами — H. Piosczyk и соавт. (там продолжительность дневного сна составила 42,1±8,9 мин), где улучшение запоминания пар слов (декларативная память) положительно коррелировало с выраженностью веретен сна во 2-й стадии ФМС [36].

В работе S. Sugawara и соавт. проведено сравнение эффективности нормального ночного сна и его сочетания с кратковременным дневным сном (60 мин) при обучении моторным навыкам. После обучения экспериментальная группа спала в течение 60 мин, затем проверяли моторный навык. Контрольная группа проводила ночь дома и утром проходила такое же моторное тестирование. В обеих группах наблюдали улучшение скорости выполнения теста, однако точность значительно улучшалась только после ночного сна. Результаты этого эксперимента еще раз подтверждают важность ФБС для консолидации и формирования полноценной процедурной памяти, поскольку в структуре 60-минутного дневного сна эта фаза представлена минимально. В этой же работе, однако, авторами было отмечено, что на улучшение скорости воспроизведения повлияло и увеличение представленности 2-й стадии ФМС [37].

Основной характеристикой сна большой продолжительности (90 мин и более) является значительное число эпизодов 3-й стадии ФМС и ФБС [38—40]. I. Verweij. и соавт. оценили влияние 90-минутного сна на закрепление двигательных навыков (процедурная память). Контрольная и экспериментальная группы включали 42 добровольца, которые обучались последовательной серии действий до периода 90-минутного сна или бодрствования. Группа дневного сна показала также более высокие результаты, чем группа бодрствования, но так как во время эксперимента ФБС достигли только 6 из 21 испытуемого, то исследователи предположили, что 2-я и 3-я стадии ФМС также оказывают частичное влияние на формирование процедурной памяти [39]. В другой работе (E. McDevitt и соавт.), с продолжительностью дневного сна не более 90 мин, было показано улучшение декларативной памяти в группе с наличием дневного сна и также связь с выраженностью веретен сна во 2-й стадии ФМС [40].

Особенностью сна продолжительностью более 30 мин является наличие 3-й стадии ФМС. При этом после пробуждения из этой самой глубокой стадии сна часто отмечается феномен инерции сна, что выражается в ощущении сонливости, а при выполнении когнитивных тестов, которые проводились после такого пробуждения, испытуемые показывали худшие результаты, чем при пробуждении из поверхностных стадий сна длительностью до 30 мин [41]. В работе J. Groeger и соавт. было показано, что после 90-минутного сна возможности запоминания в течение 5 и 25 мин были достоверно снижены из-за инерции сна [41]. По данным исследований A. Brooks и соавт. и H. Mulrine и соавт., однако, долгосрочные преимущества дневного сна перевешивают нарушения, связанные с возникновением инерции сна [27, 42].

Вместе с тем в ряде работ отмечается возможность возникновения инерции сна при пробуждении даже из сна продолжительностью 30 мин. Так, в статье A. Brooks и соавт. было показано, что 30-минутный сон вызывал нарушение работоспособности сразу после сна, что указывает на инерцию сна, за которой следовало заметное улучшение работоспособности, продолжавшееся до 155 мин после сна [27]. Сходные данные были получены J. Hilditch и соавт. [7].

Можно сделать вывод, что при достаточном времени ночного сна дневной сон любой продолжительности будет оказывать положительное влияние на память. Если он будет превышать 30 мин, то возможно последующее непродолжительное (до 30 мин) ухудшение работоспособности из-за инерции сна. Для процедурной памяти решающую роль играет именно ФБС, достижение которой возможно только при продолжительном дневном сне. В отношении декларативной памяти положительный эффект может быть получен даже при коротком периоде сна — продолжительностью от 6 мин. Достижение 3-й стадии ФМС при продолжительном дневном сне с 30—40-й минуты в перспективе более выгодно, так как сопровождается наибольшим улучшением показателей долговременной памяти (см. таблицу).

Таблица. Влияние продолжительности дневного сна на консолидацию разных типов памяти

Ультракороткий сон (до 10 мин)

1. Присутствие в основном 1-й стадии ФМС и частично 2-й стадии.

2. Положительное влияние на декларативную память [26, 27].

Источник