До настоящего времени лишайники относили к низшим растениям. Однако сейчас они представляют собой самостоятельную группу живых организмов.
Распространение лишайников. Лишайники встречаются в местах, малопригодных для других растений: камни, пустыни и полупустыни, тундры. Арктика является местом произрастания сотни разновидностей лишайников. В большом количестве лишайники произрастают в лесах.
Благодаря способности быстрого высыхания, лишайники имеют высокую жизнестойкость. Жизнедеятельность лишайников возобновляется с наступлением благоприятных условий. Плотная оболочка лишайников позволяет расти в холодных местностях.
Известно более 20 тыс. видов лишайников.
Лихенология— наука о лишайниках.
Таллом (слоевище) — тело лишайников, образующееся в результате симбиоза двух организмов — грибов и водорослей (рис.1)
Рис.1 Строение лишайника
Симбиоз основан на взаимовыгодном взаимодействии, в ходе которого гифы гриба поставляют водорослям воду и растворенные в ней минеральные вещества, а обратно получают от водорослей органические соединения, образованные ими в процессе фотосинтеза.
Гифы лишайника способствуют прикреплению к почве и другим субстратам (поверхность камней, кора деревьев, шифер домов и др).
Размножение лишайников Чаще всего лишайники размножаются вегетативно — многочисленными клубочками или частичками таллома. Клубочки образуются внутри таллома, который разрываясь способствует их распространению. Каждый клубочек или кусочек таллома прорастая превращается в самостоятельный организм.
Согласно одной из легенд, группа людей, переходив пустыню, изнемогала от голода. Неожиданно они заметили на земле маленькие холмики мелкой крупы, похожую на манную. Съев ее они насытились, продолжив свой путь. Крупа была названа «манна небесная». На самом же деле это были мелкие клубочки лишайника, которые образовались в процессе вегетативного размножения.
Бесполое размножение лишайников осуществляется спорами (конидии, пикноконидии, стилоспоры), образующиеся в специальных мешочках и вместилищах (конидиеносцы, пикнидии).
Половое размножение лишайников происходит с помощью аско- и базидиоспор, образующие плодовые тела.
Формы лишайников: Выделяют три формы лишайников (рис. 2). 1. Накипные лишайники растут на коре деревьев и на камнях в виде тонкой или толстой корочки. Они чешуйчатообразные, оранжевые, желтые, серые, голубоватые, коричневые и бурые. 2. Листоватые лишайники встречаются на коре деревьев. Похожи они на листовидные пластинки. 3. Кустистые лишайники образуют в сосновых борах сплошные ковры из ветвистых беловато-зеленых и беловатых кустиков или повисающей бороды.
Рис.2 Формы лишайников (накипные, листоватые, кустистые) (слева-направо)
Лишайники не могут обходиться без света. Свет необходим для фотосинтезирующих водорослей. Из за полного отсутствия света, лишайники погибают.
Лишайникам требуется чистый воздух, именно поэтому их считают индикаторами (показателями) чистоты воздуха. Можно сказать, что наличие и активный рост лишайников свидетельствует о чистоте местной атмосферы. Грязный воздух промышленных городов для лишайников губителен.
Рост лишайников очень медленный. За год накипные лишайники способны вырасти всего на 1-8 мм, а кустистые — на 1-3,5 см.
В тундре ягель («олений мох») является основным кормом северных оленей. Ежегодно оленеводы перегоняют стада оленей с пастбища на пастбище, давая возможность ягелю восстановиться.
Талломы лишайников могут иметь возраст от нескольких сотен до тысячи лет. Геологи используют лишайники для определения возраста горных обвалов или ледниковых морен.
Значение лишайников. Лишайники считаются «пионерами» растительного покрова, которые первыми поселяются на непригодной для существования других существ земной поверхности. Поселившись на камнях или остывшей лаве лишайники выделяют лишайниковую кислоту. Кислота способствует постепенному разрушению камней. Основа почвы формируется из гниющих остатков тела лишайника, это становится благоприятной средой обитания для других организмов (Рис.3).
Рис.3 Виды лишайников
Лишайники не являются паразитами, однако из за того что в них поселяются насекомые, вредные для древесных растений, их иногда относят к данной группе.
Лишайники имеют большое значение и для сельского хозяйства (корм для северных оленей).
В медицине из пармелии, растущей на коре деревьев получают антибиотики.
Из лишайников получают сахар, спирт, красители, лакмус, ароматические вещества и др. Некоторые виды применяют в кондитерском производстве.
Лишайники— это симбиотические живые организмы. Тело лишайника состоит из грибов и водорослей. По внешним признакам лишайники подразделяют на три группы: накипные, листоватые и кустистые. Лишайники имеют большое значение в природе, народном хозяйстве и медицине. Считаются биоиндикаторами чистоты воздуха, поэтому в загрязненных городах они не растут. Раздел ботаники, изучающий лишайники — лихенология.
Лишайники — симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт).
Микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает от 13000 до 17000 видов около 400 родов.
Строение лишайников
Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта – водорослей.
У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.
Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на:
Как и в случае двухкомпонентных лишайников, водорослевый компонент — фикобионт — трёхкомпонентных лишайников равномерно распределён по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры (цефалодии), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.
Размножение лишайников
Лишайники выделяют кислоты, способствующие растворению субстрата, и тем самым участвуют в процессах выветривания. Вносят существенный вклад в процессы почвообразования. Лишайники — одни из «пионеров» биоценозов — являются, как правило, первыми организмами, заселяющими субстрат в процессе первичной сукцессии.
На скалах и утёсах лишайники являются важными первоначальными организмами. Они крепятся к поверхности горной породы или даже проникают внутрь. При этом сильно меняют внешний вид горных пород, особенно их цвет, и образуют вокруг себя углубления. После их отмирания поверхность породы густо усеяна ямками. Затем в них появляется зелёный слой водорослей.
Несмотря на редкость этих видов, они играют важную роль в выветривании и почвообразовании, часто повсеместно охватывая скалы. Лишайники не делают различий между естественными и искусственными субстратами, покрывая стены, крыши, заборы, надгробия и другие постройки.
Спора прорастает в зеленую нить протонему, 3).
Затем из нее развивается листостебельное растение, 1).
Далее образуются гаметы, происходит оплодотворение, в результате чего образуется зигота, 4)5).
Задание EB1019D Установите соответствие между признаками и отделами растений: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.
ПРИЗНАКИ
ОТДЕЛЫ РАСТЕНИЙ
А) преобладание гаметофита в жизненном цикле
Б) развитие протонемы из споры
В) расположение спорангиев на нижней стороне листа
Г) развитие спор в коробочке
Д) наличие заростка в жизненном цикле
Е) отсутствие корней
Корни отсутствуют у мхов.
Заросток – зеленая пластинка, присутствующая в онтогенезе папоротников.
Споры развиваются в коробочке у мхов, классический пример – коробочки кукушкиного льна.
Спорангии на нижней стороне листа (вай) – папоротники. Наверняка многие видели спорангии папоротников. Они выглядят как небольшие коричневые диски внизу листьев.
Протонема, или зеленая нить, — мхи.
Преобладание гаметофита – мхи. У папоротников преобладает спорофит.
Мхи — это ___________ (А) растения, поскольку размножаются спорами, которые образуются в особых органах — ___________ (Б). В наших лесах встречаются зелёные мхи, например, кукушкин лён, и белые мхи, например, ___________ (В). Для жизнедеятельности мхов крайне важна вода, поэтому они часто встречаются около лесных стоячих водоёмов: озёр и болот. Многовековые отложения мхов на болотах образуют залежи ___________ (Г) — ценного удобрения и топлива.
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
Во-первых, мхи — низшие растения, так как их тело не дифференцировано на ткани, кроме того, это споровое растение. Правильный вариант ответа для первого пропуска — споровое, так как далее, в пояснении говорится именно о способности мхов размножаться спорами.5)
Из названий мхов здесь только сфагнум. 6)
Отложения мхов, конечно, же образуют залежи торфа. 7)
Только лишайники по форме слоевища делятся на листоватые, кустистые и накипные.
Листоватые. Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера. Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя.
Кустистые. У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Растут на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал. Это деление не отражает филогенетические связи, существует много переходных форм между ними.
Что ж, для начала определимся с тем, что лишайник состоят из клеток водоросли и гифов гриба. Гриб и водоросли живут в симбиотических отношениях, о есть, взаимовыгодное сожительство.
Раз их отношения симбиотические, то паразитическими они не могут быть.
Водоросли способны к фотосинтезу, значит, вполне могут обеспечить гриб органикой.
Гриб способен закрепляться на субстрате, лишайники тоже крепятся к поверхностям, будь то камень или дерево или что-то другое. По корням в лишайник, как и в грибе поступает вода.
Защищать гриб от чего-либо водоросль не способна, как, впрочем, и гриб.
Про фотосинтез уже говорилось выше, а 5 пункт раскрывает механизм фотосинтеза.
Международная команда ученых с помощью методов метагеномики и метатранскриптомики обнаружила, что в состав большинства кустистых и листоватых лишайников кроме аскомицета и зеленой водоросли входит третий компонент — дрожжи-базидиомицеты. У подробно изученных видов их клетки сосредоточены в наружном слое кортекса. В разных группах лишайников присутствуют дрожжи разных видов, относящихся к одному монофилетическому таксону ранга отряда. От количества клеток дрожжей может зависеть морфология лишайника и содержание в нем вторичных метаболитов, в том числе ядовитой вульпиновой кислоты. Эти данные объясняют, почему так сложно воссоздать нормальные талломы лишайников в лаборатории, используя только аскомицеты и водоросль.
В этом году исполняется 150 лет с момента открытия симбиотической природы лишайников. К открытию, которое казалось современникам поразительным и было встречено с большим недоверием, за полтора столетия мы привыкли: все знают со школьной скамьи, что лишайники — симбиоз гриба и водоросли. В подавляющем большинстве случаев гриб — представитель аскомицетов, а водоросль — один из видов зеленых водорослей (есть и другие сочетания, но они редко встречаются среди кустистых и листоватых лишайников — так называемых макролишайников, о которых дальше пойдет речь).
Но оказалось, что эта концепция неверна. Ее опровергает статья, опубликованная этим летом международной группой исследователей в журнале Science. Гриб не один — их два: в большинстве «аскомицетных» лишайников присутствует второй грибной компонент, дрожжеподобный базидиомицет.
История этого открытия началась в 2011 году, когда один из его соавторов, Тоби Спрайбилл (Toby Spribille), вернулся в родную Монтану после учебы в Гёттингенском университете. (Любопытная деталь его биографии: в институт его приняли в порядке исключения — у него не было школьного аттестата. Когда-то такое было возможно и в СССР — так, великий математик И. М. Гельфанд стал аспирантом МГУ, не имея ни законченного среднего, ни высшего образования.). В лаборатории Джона Маккатчина (John P. McCutcheon) Спрайбилл занялся изучением эпифитного лишайника — бриории Фремонта (Bryoria fremontii, рис. 1).
У этого лишайника есть две разновидности (морфы). Одна морфа съедобная, а вторая, когда-то описанная как отдельный вид B. tortuosa, малосъедобна из-за токсичной вульпиновой кислоты (vulpinic acid). У съедобной морфы таллом обычно бурый, а у несъедобной — желтоватый; есть между ними и некоторые различия в строении.
Геномы (точнее, метагеномы — ведь в лишайнике как минимум два организма) этих двух морф уже изучали ранее. Никаких различий в последовательностях генов не обнаружилось. Проверив эти данные, авторы статьи подтвердили их — корреляций между однонуклеотидными полиморфизмами транскриптов и характерным фенотипом двух морф найти не удалось. Тогда было решено количественно исследовать метатранскриптомы, чтобы выявить возможные различия в уровне экспрессии генов. Когда сравнили транскриптомы аскомицета и водоросли, различий найти тоже не удалось. Но Спрайбилл решил проверить секвенированные последовательности на совпадение с базами данных по всем грибам. И тут выяснилось, что 500 последовательностей, характерных для базидиомицетов, в большем количестве присутствуют в талломах желтой морфы.
Следующим шагом стала проверка специфичности предполагаемого базидиомицета. Чтобы установить, присутствует ли он у других лишайников, по последовательностям рРНК были синтезированы праймеры для рДНК (18S и 28S). В других лишайниках, растущих по соседству с Bryoria fremontii, тоже были обнаружены базидиомицеты. Но и в Монтане, и на севере Европы это были базидиомицеты, отличающиеся по последовательностям ДНК от характерных для бриории.
Создавалось впечатление, что специфичные базидиомицеты присутствуют во многих лишайниках. Чтобы убедиться в этом, авторы проверили на наличие генов базидиомицетов все основные линии макролишайников из класса Lecanoromycetes. Последовательности ДНК родственных (но разных) базидиомицетов были найдены у представителей 52 родов лишайников со всех шести континентов, в том числе у 42 из 56 родов богатого видами семейства Parmeliaceae.
Составленное по многим локусам филогенетическое дерево показало, что базидиомицеты из лишайников близки к роду Cystobasidium (среди его представителе есть паразиты грибов, а также виды, способные вызывать инфекции у человека). Недавно выделенные из состава Cystobasidium виды рода Cyphobasidium сформировали монофилетическую кладу с вновь обнаруженными видами из лишайников. Ранее известные виды этого рода тоже живут в лишайниках (гипогимнии и уснее) и формируют на их талломах галлы, на которых развиваются базидии. Новые виды этой клады, по мнению авторов, относятся к разным семействам и заслуживают выделения в отдельный отряд Cyphobasidiales ord. nov., краткое формальное описание которого дано в статье.
Оценки с помощью метода молекулярных часов показывают, что обособление этого отряда от ближайших родственников произошло примерно в то же время, что и расхождение трех групп макролишайников, в которых присутствуют представители Cyphobasidiales — около 200 млн лет назад. Видимо, базидиомицеты — древний компонент макролишайников.
Где же сидят эти загадочные базидиомицеты и почему их никто ранее не видел? Сначала их не удалось увидеть и авторам статьи. Не удалось их также выделить из талломов и культивировать отдельно. Чтобы их обнаружить, понадобилось применить метод FISH (fluorescent in situ hybridization).
С помощью флуоресцентных зондов к рРНК базидиомицета удалось показать, что его дрожжеподобные клетки находятся в кортексе — плотном наружном слое таллома (рис. 2). Там они образуют самый наружный слой (у некоторых лишайников его называют эпикортекс).
Рис. 2.А — SEM-фотография нити таллома Bryoria capillaris, длина масштабного отрезка — 200 мкм. В — срез нити этого лишайника, покрашенный методом флуоресцентной гибридизации in situ. Зеленым цветом флуоресцируют клетки базидиомицета, синим — гифы аскомицета, красный цвет — автофлуоресценция хлорофилла водоросли. Справа и сверху — результаты реконструкции среза по трехмерной картине, заключенной между вертикальными белыми линиями. С — клетки дрожжеподобных базидиомицетов, длина масштабного отрезка 5 мкм. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Оказалось, что это типичные дрожжевые почкующиеся клетки диаметром 3–4 мкм, вмурованные в плотный матрикс из полисахаридов. На сканирующих электронных микрофотографиях их не видно из-за этого матрикса, а на поперечных срезах они неотличимы от гифов аскомицета.
Авторы объясняют, почему ложноотрицательные результаты ПЦР могли мешать обнаружению генов базидиомицетов (мы не будем вникать в методические тонкости). Но они вполне справедливо замечают, что на самом деле эти гены могли и обнаруживаться, но исследователи «не верили» в их наличие и считали результатом случайного загрязнения.
А что же две морфы бриории? Как и показывали изначальные данные транскриптомики, у желтой морфы в кортексе клеток базидиомицетов оказалось значительно больше. Как именно они вызывают накопление вульпиновой кислоты, пока неизвестно (путь синтеза этого метаболита не расшифрован, и соответствующие гены трудно изучать). Можно только предполагать, что и другие вторичные метаболиты лишайников (например, усниновая кислота) накапливаются не без участия базидиомицета. Об этом говорят, в частности, опыты по воссозданию лишайников в лаборатории: в «синтезированных» из аскомицета и водоросли талломах этот метаболит обычно не накапливается.
Кстати, полученные результаты логично объясняют, почему так трудно воссоздать нормальный таллом, используя стерильные культуры аскомицета и водоросли. От наличия кортекса во многом зависит и морфология лишайника, и его способность всасывать воду с питательными веществами. А способность формировать полноценный кортекс может зависеть от наличия второго гриба.
Аксиома «один гриб — один лишайник» настолько прочно устоялась, что была принята как основа всей таксономии и номенклатуры лишайников. Поэтому новое открытие, можно сказать, сотрясает самые основы науки о лишайниках — лихенологии. Теперь лихенологам придется учитывать и второй гриб. Что если у двух лишайников аскомицет окажется одинаковый, а базидиомицеты — разные? Пока такие случаи не описаны, но морально готовиться к такой ситуации уже можно.
В составе лишайника гриб играет роль. Гриб и водоросль в лишайнике. Особенности питания лишайников
Лишайники — своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов. Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие — к царству грибов.
Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.
Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.
Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит — они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.
В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.
Типы лишайников. Морфологические особенности
Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.
Название лишайника
Форма
Морфология
Место обитания
Накипные
(около 80% всех лишайников)
Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф
На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой.
Встречаются неприкреплённые, кочующие формы
Это высший этап развития слоевища
В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.
Строение
Слоевище состоит из двух разных организмов — гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.
Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).
Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых — цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.
Питание
Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).
Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.
Внутреннее строение
Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов — гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла- сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.
По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.
Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.
Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.
Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.
Размножение
Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований)- перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху)- гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.
Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.
Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).
Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
Водоросль- вырабатывает улеводы, которые потребляет гриб.
В результате имеем взаимовыгодное сотрудничество- симбиоз
В литературе описана также ассоциация лишайника Usnea strigosa с насекомыми Lanelognatha theraiis, которая, видимо, строится на биологической роли лишайниковых кислот.
Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника
Отдел лишайники
Отдел лишайники занимают особое место в растительном мире. Их строение очень своеобразно. Тело, называемое слоевищем, состоит из двух организмов — гриба и водоросли, живущих как один организм, В составе некоторых видов лишайников обнаружены бактерии. Такие лишайники представляют собой тройной симбиоз.
Слоевище образовано переплетением гиф гриба с клетками водорослей (зеленых и сине-зеленых).
срез тела листоватого лишайника width=489 height=192 title=Поперечный срез тела листоватого лишайника />
По морфологическим признакам (внешнему виду) лишайники делятся на три группы.
Размножаются лишайники вегетативно, кусочками слоевища, а также особыми группами клеток, появляющихся внутри их тела. Эти группы клеток образуются во множестве. Тело лишайника разрывается под давлением их разросшейся массы, и группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками.
Лишайники в природе и в хозяйственной деятельности играют важную роль. Лишайники являются первыми растениями, которые поселяются на скалах и им подобных бесплодных местах, где другие растения жить не могут. Лишайники разрушают поверхностный слой скалы и, отмирая, образуют слой гумуса, на котором уже могут поселяться другие растения.
Значение для жизнедеятельности лишайников
Благодаря сочетанию в одном организме гриба и водоросли лишайники обладают рядом уникальных свойств.
Средний возраст лишайников от тридцати до восьмидесяти лет, а отдельные экземпляры, как это удалось установить по косвенным данным, доживают до шестисот лет. Имеются сведения, что некоторые лишайники насчитывают даже около двух тысяч лет. Наряду с секвойей и остистой сосной лишайники можно считать самыми долгоживущими организмами.
Лишайники очень чувствительны к чистоте окружающего воздуха. Если в воздухе содержится значительная концентрация углекислого и особенно сернистого газа, лишайники исчезают. Эту их особенность предлагается использовать для оценки чистоты воздуха в городах и промышленных районах.
Своеобразие формы тела, обмена веществ, особенностей роста, мест обитания позволяет считать лишайники, несмотря на их двойственную природу, самостоятельными организмами.
Симбиоз гриба и водоросли
В 40-е годы XX века немецкий ученый Ф. Тоблер обнаружил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Было сделано предположение, что в природе прорастание некоторых грибов стимулируется веществами, поступающими из водоросли.
Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) вило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.
Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы либо их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.
Итак, жизнь в симбиозе побуждает водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение.
Биохимические особенности[править]
Большинство внутриклеточных продуктов, как фото-(фико-), так и микобионтов не являются специфичными для лишайников. Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые, формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. Сегодня известно более 600 таких веществ, например, усниновая кислота, мевалоновая кислота. Нередко, именно эти вещества оказываются решающими в формировании окраски лишайника. Лишайниковые кислоты играют важную роль в выветривании, разрушая субстрат.
Водный обмен[править]
Лишайники не способны к регуляции водного баланса, поскольку у них нет настоящих корней для активного поглощения воды и защиты от испарения. Поверхность лишайника может удерживать воду на короткое время в форме жидкости или пара. В условиях вода быстро теряется на поддержание метаболизма и лишайник переходит в фотосинтетически неактивное состояние, при котором вода может составлять не более 10 % массы. В отличие от микобионта, фотобионт не может долго находиться без воды. Сахар трегалоза играет важную роль в защите жизненно важных макромолекул, таких как ферменты, мембранные элементы и ДНК. Но лишайники нашли способы предотвращения полной потери влаги. У многих видов наблюдается утолщение коры, чтобы обеспечить меньшую потерю воды. Способность поддерживать воду в жидком состоянии очень важна в холодных районах, поскольку замёрзшая вода не пригодна для использования организмом.
Время, которое лишайник может провести высушенным, зависит от вида, известны случаи «воскрешения» после 40 лет в сухом состоянии. Когда поступает пресная вода в форме дождя, росы или влажности, лишайники быстро переходят в активное состояние, возобновляя метаболизм. Оптимально для жизнедеятельности, когда вода составляет от 65 до 90 процентов от массы лишайника. Влажность в течение дня может изменяться в зависимости от темпов фотосинтеза, как правило, она наиболее высока с утра, когда лишайники смачиваются росой.
Рост и продолжительность жизни[править]
Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10 % объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.
Размножение[править]
Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.
Часть 1. Выберите один правильный ответ.
А1. Изображённую на рисунке растительную клетку можно узнать по наличию в ней
А2. Клетки организмов всех царств живой природы имеют
А3. Почему бактерии относят к организмам прокариотам?
А4. Вирус СПИДа может функционировать в клетках
А5. Гриб в составе лишайника
1) создает органические вещества из неорганических
2) поглощает воду и минеральные соли
3) расщепляет органические вещества до минеральных
4) осуществляет связь лишайника с окружающей средой
А6. Процесс дыхания у растений происходит
А7. Почему водоросли относят к царству растений?
А8. Поглощают кислород и выделяют углекислый газ при дыхании
А9. Какую роль играют растения семейства бобовых в природе?
А10. Доказательством родства всех видов растений служит
1) клеточное строение растительных организмов
2) наличие ископаемых остатков
3) вымирание одних видов и образование новых
4) взаимосвязь растений и окружающей среды
А11. Процесс фотосинтеза следует рассматривать как одно из важных звеньев круговорота углерода в биосфере, так как в ходе его
1) растения вовлекают углерод из неживой природы в живую
2) растения выделяют в атмосферу кислород
3) организмы выделяют углекислый газ в процессе дыхания
4) промышленные производства пополняют атмосферу углекислым газом
А13. Все растения от водорослей до покрытосеменных имеют
A14. Чтобы обеспечить доступ кислорода воздуха к корням растений, почву надо
A15. Укажите основную причину сокращения видового разнообразия растений.
1) небольшая продолжительность жизни растений
2) влияние деятельности человека
3) гибель растений от насекомых-вредителей
4) сезонные изменения в жизни растений
A16. Кроме растений, к автотрофным организмам относятся
A17. Вымирание большинства древних папоротников произошло в результате
1) изменения климата: похолодания и снижения влажности
2) чрезмерного использования папоротников человеком
3) их поедания животными
4) изменения климата: повышения температуры и влажности
A18. Почему посев кукурузы после бобовых, у которых на корнях развиваются клубеньковые бактерии, ведет к повышению урожая?
A19. К какому семейству относят картофель, томаты, у которых цветок пятичленного типа со сросшимся околоцветником и плод – ягода?
1) В них мало питательных веществ.
2) Они очень медленно растут и невкусные.
3) В них накапливается много вредных, токсичных веществ.
4) В них накапливается много нитратов.
A22. В чем проявляется усложнение папоротников по сравнению с мхами?
1) В процессе фотосинтеза образуют органические вещества из неорганических.
2) Не нуждаются в воде при оплодотворении.
3) Относятся к высшим споровым растениям.
4) Имеют корни и хорошо развитые проводящие ткани.
A24. Почвенное и воздушное питание характерно для организмов царства
1) грибов
2) бактерий
3) растений
4) животных
A25. По каким признакам моховидные отличаются от других растений?
1) имеют клеточное строение
2) размножаются спорами
3) имеют листья, стебель и ризоиды
4) образуют органические вещества в процессе фотосинтеза
A26. Клетки животных в отличие от клеток растений не имеют
1) клеточной мембраны и цитоплазмы
2) митохондрий и рибосом
3) ядра и расположенных в цитоплазме органоидов
4) пластид, вакуолей с клеточным соком, оболочки из клетчатки
A27. Особенности обмена веществ у растений по сравнению с животными состоят в том, что в их клетках происходит
A28. Как бактерии переносят неблагоприятные условия?
A29. В процессе дыхания растения поглощают
A30. Растения отдела покрытосеменных в отличие от голосеменных
1) имеют корень, стебель, листья
2) имеют цветок и плод
3) размножаются семенами
4) выделяют в атмосферу кислород в процессе фотосинтеза
A31. Какой процесс способствует неоднократному использованию растениями одних и тех же химических элементов, поглощаемых из почвы?
A32. К автотрофным организмам относят
A33. Какие особенности жизнедеятельности грибов указывают на их сходство с растениями?
1) использование солнечной энергии при фотосинтезе
2) неограниченный рост в течение всей жизни
3) синтез органических веществ из неорганических
4) выделение кислорода в атмосферу
A34. К какой группе относят растения, состоящие из клеток, недифференцированных на ткани?
A35. В связи с выходом на сушу у первых растений сформировались
А36. Что служит главным источником энергии, обеспечивающим круговорот веществ в экосистемах?
А37. Мхи – более высокоорганизованные растения по сравнению с водорослями, так как они
А38. Клубень и луковица – это
А41. Папоротниковидные, в отличие от покрытосеменных, не имеют
A42. Укажите признак, характерный только для царства растений.
A43. Яблоню, вишню, шиповник объединяют в одно семейство розоцветных, так как у них
A45. У комнатного растения срезан стебель с листьями, оставлен только пенек высотой 5 см. На пенек надета резиновая трубочка, соединенная со стеклянной. Что иллюстрирует данный опыт?
1) наличие у растений процесса транспирации
2) передвижение по растению органических веществ
3) наличие у растений корневого давления
4) значение воды в жизни растений
А46. Укажите правильный порядок классификации:
1) класс – тип – семейство – отряд – вид – род
2) тип – класс – отряд – семейство – род – вид
4) вид – род – тип – класс – отряд – царство
А47. Капуста и редька относятся к одному семейству на основании
А48. В каком случае перечислены «царства» органического мира?
2) позвоночные, беспозвоночные, хлорофилльные
3) деревья, хищники, простейшие, водоросли
4) споровые, семенные, рептилии, птицы
А49. Не имеет оформленного ядра
А50. В цитоплазме бактерий находятся
1) рибосомы, одна хромосома, включения
2) митохондрии, несколько хромосом
3) хлоропласты, аппарат Гольджи
4) ядро, митохондрии, лизосомы
А52. Общим свойством для всех организмов является способность к
А54. Сходство между корнем и стеблем проявляется в том, что оба органа
2) имеют одинаковые функциональные зоны
4) растут своей верхушкой
А55. Корневой чехлик защищает зону
А56. Шишка хвойных – это:
Часть 2
Выберите три правильных ответа из шести (В1-В10).
B1. В чем состоит значение фотосинтеза?
1) в обеспечении всего живого органическими веществами
2) в расщеплении биополимеров до мономеров
3) в окислении органических веществ до углекислого газа и воды
4) в обеспечении всего живого энергией
5) в обогащении атмосферы кислородом, необходимым для дыхания
6) в обогащении почвы солями азота
B2. Появление каких изменений у растений в процессе эволюции не способствовало общему подъему их организации?
1) Появление корней у древних папоротников.
2) Появление хлорофилла у мхов.
3) Возникновение тканей у хвойных.
5) Появление цветка и плода у покрытосеменных.
6) Возникновение проводящих тканей у цветковых.
B3. Какие признаки характерны для класса двудольных растений?
Б) семена с двумя семядолями
В) листья с сетчатым жилкованием
Г) из зародышевого корешка развивается главный корень
Д) в стебле не происходит вторичного утолщения
Е) стержневая корневая система
B4. Папоротники относят к царству растений, так как
А) в процессе дыхания они поглощают кислород и выделяют углекислый газ
Б) в процессе фотосинтеза они образуют органические вещества и выделяют в атмосферу кислород
В) их клетки содержат хлоропласты
Г) их клетки содержат цитоплазму
Д) выполняют роль консументов в экосистеме
Е) выполняют роль продуцентов в экосистеме
B5. Сходство клеток животных и бактерий состоит в том, что они имеют
1) оформленное ядро
4) плазматическую мембрану
B6. Растения семейства лилейных можно узнать по
1) цветкам трёхчленного типа с простым околоцветником
2) цветкам пятичленного типа с двойным околоцветником
3) видоизменённым подземным побегам в виде луковиц и корневищ
4) видоизменённым наземным побегам в виде усов и лазающих стеблей
5) образованию плодов – ягода или коробочка
6) образованию плодов – орех или стручок
В7. Выберите три названия семействрастений
В8. Клетки бациллы отличаются от клетки амебы
1) отсутствием митохондрий
2) наличием цитоплазмы
3) наличием рибосом
4) отсутствием ядра
5) наличием нуклеотида
6) наличием клеточной мембраны
1) ограниченный рост
2) прикрепленный образ жизни
3) отсутствие хлорофилла
4) запасное вещество – крахмал
5) запасное вещество – гликоген
6) хитинизированная клеточная оболочка
В10. Выберите признаки мохообразных растений:
1) тело представлено талломом
2) есть листья и стебель
3) размножаются семенами
4) гаметофит представлен заростком
5) спорофит – коробочка на ножке
6) из споры вырастает зеленая нить
В11. Определите последовательность развития растения папоротника, начиная со споры
Б) зародыш спорофита
B12. Установите соответствие между признаками организмов и группами, для которых они характерны.
В13. Установите последовательность соподчинения систематических групп растений, начиная с наибольшей
А) отдел Покрытосеменные
В) вид Пшеница безостая
Д) класс Однодольные
В14. Соотнесите процессы развития с организмами, у которого эти процессы происходят
Часть 3
С11. Найдите ошибки в приведённом тексте, исправьте их, укажите номера предложений, в которых они сделаны, запишите эти предложения без ошибок.
Инструкция по проверке и оценке работ учащихся по биологии
Часть 1
Часть 2
№ задания
Ответ
В1
145
В2
236
В3
БВЕ
В4
БВЕ
В5
246
В6
135
В7
356
В8
145
В9
356
В10
256
В11
ВАГБД
В12
АБАБАБ
В13
АДБГВ
В14
112221
Часть 3
С1. В каких реакциях обмена исходным веществом для синтеза углеводов является вода?
С2. Какой процесс в жизни дерева нарушается при удалении его коры?
Проведение воды и растворенных в ней минеральных веществ
С3. С какой целью при пересадке рассады капусты прищипывают кончик корня?
Для увеличения числа боковых корней, что приведет к увеличению площади питания растений.
С4. С какой целью проводят побелку стволов и крупных ветвей плодовых деревьев?
Для защиты от солнечных ожогов и от вредителей
С5. К каким последствиям может привести внесение в почву избытка минеральных удобрений?
К загрязнению окружающей среды
С7. Какие признаки характерны для царства растений?
С8. Назовите не менее 3-х особенностей наземных растений, которые позволили им первыми освоить сушу. Ответ обоснуйте.
C9. Какие признаки характерны для моховидных растений?
1) большинство мхов – листостебельные растения, некоторые из них имеют ризоиды-
2) размножаются мхи как половым, так и бесполым путем с чередованием поколений: полового (гаметофит) и бесполого (спорофит)-
3) взрослое растение мха – половое поколение (гаметофит), а коробочка со спорами – бесполое (спорофит)-
4) оплодотворение происходит при наличии воды.
C10. Что объединяет и в чём отличие биологических объектов, изображённых на рисунке?
1) на рисунке изображены побеги, состоящие из стебля и почек-
2) побеги служат органами вегетативного размножения-
3) клубень – видоизменённый побег, содержит запас органических веществ (крахмал).
С11. Найдите ошибки в приведённом тексте, исправьте их, укажите номера предложений, в которых они сделаны, запишите эти предложения без ошибок.
1. У растений, как и у всех организмов, происходит обмен веществ.
2. Они дышат, питаются, растут и размножаются.
3. При дыхании они поглощают углекислый газ и выделяют кислород.
4. Они растут только в первые годы жизни.
5. Все растения по типу питания автотрофные организмы, они размножаются и распространяются с помощью семян.
С12. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, объясните их.
Заполните заявку на подготовку к ЕГЭ по биологии или химии
Краткая форма обратной связи
ГРУППА ЛИШАЙНИКИ
ВАРИАНТ 1
А1. Лишайник представляет собой
2) колонию бактерий
4) симбиоз двух организмов
А2. Тело лишайника состоит из
4) видоизмененных побегов
АЗ. В составе лишайника водоросль играет роль
А. В состав лишайника входит шляпочный гриб.
Б. Лишайник по способу питания является автогетеротрофным организмом.
3) Верны оба суждения
4) Неверны оба суждения
Б2. Выберите три верных утверждения. Различают основные типы слоевища лишайников
БЗ. Установите соответствие между процессом жизнедеятельности кустистого лишайника и компонентом его слоевища.
А. Осуществляют фотосинтез
Б. Поглощают готовые органические вещества
В. Образуют органические вещества на свету
Г. Всасывают воду и минеральные соли из почвы
1) Клетки водоросли
Какие причины способствуют широкому распространению лишайников? Назовите не менее трех причин.
Лишайники способны переносить длительное высушивание. Лишайники размножаются в основном вегетативно, их тело очень хрупкое и легко ломается, из отломаных кусочков вырастают новые тела, причем маленькие частички легко переносятся ветром и птицами на дальние расстояния (также размножаются спорами). Лишайники способны переносить очень низкие температуры.
Б3. Установите соответствие между процессом жизнедеятельности лишайника и компонентом его слоевища.
А. Осуществляют фотосинтез Б. Поглощают готовые органические вещества В. Образуют органические вещества на свету Г. Всасывают воду и минеральные соли из почвы
1. Клетки водоросли 2. Гифы гриба
Какие причины способствуют широкому распространению лишайников? Назовите не менее трех причин.
В2. Прочитайте текст. Вставьте в места пропусков цифры, которыми обозначены слова из словарика.
А. Лишайник — это целостный живой организм, компоненты которого взаимосвязаны. Б. Лишайники произрастают во всех биогеографических зонах.
1) Верно только А 2) Верно только Б 3) Верны оба суждения 4) Неверны оба суждения
Б2. Выберите три верных утверждения. Лишайники размножаются
1) частями слоевища 2) спорами 3) семенами 4) побегами 5) половым путем 6) почкованием
Б3. У становите соответствие между процессом жизнедеятельности лишайника и способом его питания.
Процессы жизнедеятельности лишайников
А. Клетки водоросли образуют углеводы Б. В хлоропластах протекает процесс фотосинтеза В. Поглощают готовые молекулы органических веществ Г. Клетки всасывают минеральные вещества всей поверхностью
1. Автотрофный 2. Гетеротрофный
В1. Задание с развернутым свободным ответом (несколько элементов).
Укажите значение лишайников в природе. Назовите не менее трех значений.
В2. Прочитайте текст. Вставьте в места пропусков цифры, которыми обозначены слова из словарика.
К группе шляпочных грибов относят шампиньон, подосиновик, … (А). Многолетняя грибница на поверхности почвы образует … (В) и состоит из … (В). Питание гриба происходит в результате … (Г).
Ответы на тест по биологии Группа лишайники 1 вариант А1. 4 А2. 1 А3. 1 Б1. 2 Б2. 156 Б3. 1212 В1. Легкость вегетативного размножения. 2. Способны переживать длительное высушивание. 3. Перенос ветром частей слоевища на большие расстояния. В2. 2341 2 вариант А1. 2 А2. 2 А3. 1 Б1. 3 Б2. 125 Б3. 1122 В1. 1. Водоросли в теле лишайника используют солнечную энергию для образования органических веществ. 2. Нити грибницы разлагают органические вещества до минеральных солей. 3. Формируют почвенный слой. В2. 4132
