Однополушарный сон у человека
Несмотря на пониженное количество сна, виды, имеющие USWS, не имеют ограничений на поведенческом или здоровом уровне. Китообразные, такие как дельфины, демонстрируют сохранное здоровье, а также отличные навыки памяти. Действительно, китообразные, тюлени и птицы компенсируют недостаток полноценного сна благодаря своей эффективной иммунной системе, пластичности мозга, терморегуляции и восстановлению энергетического метаболизма мозга.
СОДЕРЖАНИЕ
Физиология
Медленноволновой сон (SWS), также известный как стадия 3, характеризуется отсутствием движений и трудностью возбуждения. Медленноволновый сон, возникающий в обоих полушариях, называется биополушарным медленноволновым сном (BSWS) и распространен среди большинства животных. Медленноволновой сон контрастирует со сном с быстрым движением глаз (REM), который может происходить только одновременно в обоих полушариях. У большинства животных медленноволновый сон характеризуется высокой амплитудой и низкой частотой показаний ЭЭГ. Это также известно как десинхронизированное состояние мозга или глубокий сон.
При USWS только одно полушарие демонстрирует ЭЭГ глубокого сна, в то время как другое полушарие демонстрирует ЭЭГ, типичную для бодрствования, с низкой амплитудой и высокой частотой. Также существуют случаи, когда полушария находятся в переходных стадиях сна, но они не были предметом изучения из-за их неоднозначной природы. USWS представляет собой первое известное поведение, при котором одна часть мозга контролирует сон, а другая часть контролирует бодрствование.
Обычно, когда суммируется все количество сна каждого полушария, оба полушария получают равное количество USWS. Однако, когда принимается во внимание каждый отдельный сеанс, можно наблюдать большую асимметрию эпизодов USWS. Эта информация предполагает, что в один момент нейронная цепь более активна в одном полушарии, чем в другом, и наоборот в следующий раз.
Согласно Фуллеру, пробуждение характеризуется высокой активностью нейронных групп, которые способствуют пробуждению: они активируют кору, а также подкорковые структуры и одновременно подавляют нейронные группы, которые способствуют сну. Следовательно, сон определяется противоположным механизмом. Можно предположить, что китообразные демонстрируют похожую структуру, но нервные группы стимулируются в соответствии с потребностями каждого полушария. Таким образом, нейронные механизмы, которые способствуют сну, преобладают в спящем полушарии, в то время как те, которые способствуют пробуждению, более активны в полушарии без сна.
Роль ацетилхолина
Из-за происхождения USWS в головном мозге, нейротрансмиттеры, как полагают, участвуют в его регуляции. Нейромедиатор ацетилхолин был связан с активацией полушария у северных морских котиков. Исследователи изучали тюленей в контролируемой среде, наблюдая за их поведением, а также с помощью хирургически имплантированных электродов ЭЭГ. При двустороннем медленноволновом сне ацетилхолин высвобождается примерно в тех же количествах в каждом полушарии. Однако при USWS максимальное высвобождение кортикального нейротрансмиттера ацетилхолина латерализовано в полушарие, демонстрируя след ЭЭГ, напоминающий бодрствование. Полушарие, демонстрирующее SWS, отмечено минимальным высвобождением ацетилхолина. Эта модель высвобождения ацетилхолина была дополнительно обнаружена у других видов, таких как афалины.
Открытие глаз
Учитывая, что USWS сохраняется также у слепых животных или при отсутствии зрительных стимулов, его нельзя рассматривать как следствие того, что глаз остается открытым во время сна. Кроме того, открытый глаз у дельфинов не активирует принудительно контралатеральное полушарие. Хотя одностороннее зрение играет значительную роль в поддержании активности контралатерального полушария, оно не является движущей силой USWS. Следовательно, USWS может быть вызван эндогенными механизмами.
Терморегуляция
Анатомические вариации
Меньшее мозолистое тело
Вариации норадренергической диффузной модуляционной системы
Во время USWS пропорция норадренергической секреции асимметрична. Оно действительно высоко в пробужденном полушарии и низко в спящем. Непрерывный разряд норадренергических нейронов стимулирует выработку тепла: бодрствующее полушарие дельфинов показывает более высокую, но стабильную температуру. Напротив, в спящем полушарии температура немного ниже, чем в другом полушарии. По мнению исследователей, разница в температурах полушария может играть роль в переключении между SWS и состоянием бодрствования.
Полное пересечение зрительного нерва
Полный переход ( перекрест ) нервы на хиазмах у птиц также стимулировал исследование. Полный перекрест зрительного тракта рассматривается как метод обеспечения того, чтобы открытый глаз строго активировал контралатеральное полушарие. Некоторые данные показывают, что одного этого недостаточно, поскольку слепота теоретически предотвратила бы USWS, если бы раздражители сетчатки были единственным действующим лицом. Тем не менее, USWS все еще проявляется у слепых птиц, несмотря на отсутствие визуальной информации.
Преимущества
Адаптация к хищничеству высокого риска
Большинство видов птиц способны обнаруживать приближающихся хищников во время однополушарного медленноволнового сна. Во время полета птицы поддерживают зрительную бдительность, используя USWS и держа один глаз открытым. Использование однополушарного медленноволнового сна птицами прямо пропорционально риску нападения хищников. Другими словами, использование USWS некоторыми видами птиц увеличивается по мере увеличения риска нападения хищников.
Выживание наиболее приспособленной адаптации
В эволюции как китообразных, так и птиц, возможно, были задействованы некоторые механизмы с целью повышения вероятности ухода от хищников. Некоторые виды, особенно птицы, которые приобрели способность к однополушарному медленноволновому сну, имели преимущество и с большей вероятностью избегали своих потенциальных хищников по сравнению с другими видами, которым не хватало этой способности.
Регулирование в зависимости от окружения
В безопасных условиях птицы могут спать более эффективно, когда оба полушария спят одновременно (биополушарный медленноволновой сон), но они увеличивают использование USWS, если они находятся в потенциально более опасной среде. Лучше спать, используя оба полушария; однако в экстремальных условиях положительные стороны однополушарного медленноволнового сна преобладают над его отрицательными. Находясь в однополушарном медленноволновом сне, птицы будут спать одним открытым глазом в том направлении, откуда хищники могут приближаться. Когда птицы делают это в стае, это называется «эффектом краев группы».
Наплавка для сцепления воздуха и стручка
Кроме того, обратная версия «группового краевого эффекта» наблюдалась в стаях тихоокеанских белобоких дельфинов. У дельфинов, плавающих с левой стороны капсулы, правые глаза открыты, а у дельфинов, плавающих с правой стороны капсулы, открыты левые глаза. В отличие от некоторых видов птиц, у этих китообразных открытые глаза обращены внутрь группы, а не наружу. Опасности возможного нападения хищников не играют значительной роли во время USWS тихоокеанских белобоких дельфинов. Было высказано предположение, что этот вид использует эту перевернутую версию «группового краевого эффекта», чтобы поддерживать формирование и сплоченность стручков, одновременно поддерживая однополушарный медленноволновый сон.
Отдых во время длительных перелетов птиц
Во время миграции птицы могут находиться в однополушарном медленноволновом сне, чтобы одновременно спать и визуально ориентироваться в полете. Таким образом, некоторые виды могут избежать необходимости делать частые остановки по пути. Некоторые виды птиц с большей вероятностью будут использовать USWS во время парящего полета, но птицы также могут пройти USWS в парящем полете. Многое еще неизвестно об использовании однополушарного медленноволнового сна, поскольку межполушарная асимметрия ЭЭГ, наблюдаемая у неработающих птиц, может не быть эквивалентна таковой у летающих птиц.
Виды, выставляющие USWS
Хотя люди демонстрируют пониженные дельта-волны левого полушария во время медленноволнового сна в незнакомой спальне, это не бодрствование USWS, которое вполне возможно у людей.
Водные млекопитающие
Китообразные
Было обнаружено, что из всех видов китообразных USWS проявляется у следующих видов:
Ластоногие
Сирения
Птицы
Также было обнаружено, что многие другие виды птиц демонстрируют USWS, в том числе
Будущие исследования
Кроме того, на основе исследований, выясняющих роль ацетилхолина в контроле USWS, изучаются дополнительные нейротрансмиттеры, чтобы понять их роль в модели асимметричного сна.
Продолжительность сна во время однополушарного медленного сна значительно меньше, чем во время двустороннего медленноволнового сна. В прошлом водным животным, таким как дельфины и тюлени, приходилось регулярно выходить на поверхность, чтобы дышать и регулировать температура тела. USWS могло быть вызвано необходимостью одновременного выполнения этих жизненно важных функций в дополнение ко сну. [4]
Несмотря на пониженное количество сна, виды с USWS не имеют ограничений на поведенческом или здоровом уровне. Китообразные, такие как дельфины, демонстрируют сохранное здоровье, а также отличные навыки памяти. Действительно, китообразные, тюлени и птицы компенсируют отсутствие полноценного сна благодаря своей эффективной иммунной системе, пластичности мозга, терморегуляция и восстановление энергетического обмена мозга. [4]
Содержание
Физиология
Медленный сон (SWS), также известная как стадия 3, характеризуется отсутствием движений и трудностью возбуждения. Медленноволновый сон, происходящий в обоих полушариях, называется биополушарным медленноволновым сном (BSWS) и является обычным явлением среди большинства животных. Медленный сон контрастирует с быстрое движение глаз во сне (REM), которые могут происходить только одновременно в обоих полушариях. [5] У большинства животных медленноволновый сон характеризуется высокой амплитудой и низкой частотой показаний ЭЭГ. Это также известно как десинхронизированное состояние мозга или глубокий сон.
Как правило, когда суммируется все количество сна каждого полушария, оба полушария получают равное количество USWS. Однако, когда принимается во внимание каждый отдельный сеанс, можно наблюдать большую асимметрию эпизодов USWS. Эта информация предполагает, что в один момент нейронная цепь более активна в одном полушарии, чем в другом, и наоборот в следующий раз. [4]
По словам Фуллера [4] Пробуждение характеризуется высокой активностью нейронных групп, которые способствуют пробуждению: они активируют кору, а также подкорковые структуры и одновременно подавляют нейронные группы, которые способствуют сну. Следовательно, сон определяется противоположным механизмом. Можно предположить, что китообразные имеют похожую структуру, но нервные группы стимулируются в соответствии с потребностями каждого полушария. Таким образом, нервные механизмы, которые способствуют сну, преобладают в спящем полушарии, в то время как те, которые способствуют пробуждению, более активны в полушарии, где не спит. [4]
Роль ацетилхолина
Из-за происхождения USWS в мозгу, нейротрансмиттеры считаются вовлеченными в его регулирование. Нейромедиатор ацетилхолин был связан с активацией полушария у северных морских котиков. Исследователи изучали тюленей в контролируемой среде, наблюдая за их поведением, а также с помощью хирургически имплантированных электродов ЭЭГ. [1] При двустороннем медленноволновом сне ацетилхолин высвобождается примерно в тех же количествах в каждом полушарии. Однако при USWS максимальное высвобождение кортикального нейротрансмиттера ацетилхолина латерализовано в полушарие, демонстрируя след ЭЭГ, напоминающий бодрствование. Полушарие, демонстрирующее SWS, отмечено минимальным высвобождением ацетилхолина. Эта модель высвобождения ацетилхолина была в дальнейшем обнаружена у других видов, таких как афалины. [1]
Открытие глаз
У домашних цыплят и других видов птиц, демонстрирующих USWS, один глаз оставался открытым на противоположной стороне (на противоположной стороне) «бодрствующему» полушарию. Было показано, что закрытый глаз находится напротив полушария, погружающегося в медленноволновой сон. Учебные задания, такие как распознавание хищников, продемонстрировали, что открытый глаз может быть предпочтительнее. [7] Также было показано, что это предпочтительное поведение белухи, хотя возникли несоответствия, напрямую связывающие спящее полушарие и открытый глаз. [8] Если держать один глаз открытым, это помогает птицам вовлекаться в USWS во время полета, а также помогает им наблюдать за хищниками поблизости. [9]
Учитывая, что USWS сохраняется также у слепых животных или при отсутствии зрительных стимулов, его нельзя рассматривать как следствие того, что глаз остается открытым во время сна. Более того, открытый глаз у дельфинов не активирует принудительно контралатеральное полушарие. Хотя одностороннее зрение играет значительную роль в поддержании активности контралатерального полушария, оно не является движущей силой USWS. Следовательно, USWS может быть вызван эндогенными механизмами. [4]
Терморегуляция
Было показано, что температура мозга падает, когда спящая ЭЭГ проявляется в одном или обоих полушариях. Это снижение температуры было связано с методом терморегуляции и экономии энергии при сохранении бдительности USWS. В терморегуляция был продемонстрирован у дельфинов и, как полагают, сохраняется среди видов, демонстрирующих USWS. [10]
Анатомические вариации
Меньшее мозолистое тело
Вариации норадренергической диффузной модуляционной системы
Во время USWS пропорция норадренергической секреции асимметрична. Оно действительно высоко в пробужденном полушарии и низко в спящем. Непрерывный разряд норадренергических нейронов стимулирует выработку тепла: бодрствующее полушарие дельфинов показывает более высокую, но стабильную температуру. Напротив, в спящем полушарии температура немного ниже, чем в другом полушарии. По мнению исследователей, разница в температурах полушария может играть роль в переключении между SWS и состоянием бодрствования. [4]
Полное пересечение зрительного нерва
Полный переход (перекрест) нервов на зрительный перекрест у птиц также стимулировало исследования. Полный перекрест зрительного тракта рассматривался как метод обеспечения того, чтобы открытый глаз строго активировал контралатеральный полушарие. Некоторые данные показывают, что одного этого недостаточно, поскольку слепота теоретически предотвратила бы USWS, если бы раздражители сетчатки были единственным действующим лицом. Однако USWS все еще проявляется у слепых птиц, несмотря на отсутствие визуального ввода. [6]
Преимущества
Адаптация к хищничеству с высоким риском
Большинство видов птиц способны обнаруживать приближающихся хищников во время однополушарного медленноволнового сна. Во время полета птицы поддерживают визуальную бдительность, используя USWS и держа один глаз открытым. Использование однополушарного медленноволнового сна птицами прямо пропорционально риску нападения хищников. Другими словами, использование USWS некоторыми видами птиц увеличивается по мере увеличения риска хищничества. [2]
Выживание наиболее приспособленной адаптации
В эволюции как китообразных, так и птиц, возможно, были задействованы некоторые механизмы с целью повышения вероятности ухода от хищников. [5] Некоторые виды, особенно птицы, которые приобрели способность к однополушарному медленноволновому сну, обладали преимуществом и с большей вероятностью избегали своих потенциальных хищников по сравнению с другими видами, которым не хватало этой способности.
Регулирование в зависимости от окружения
Птицы могут спать более эффективно, когда оба полушария спят одновременно (медленноволновой биополушарный сон), когда находятся в безопасных условиях, но увеличивают использование USWS, если они находятся в потенциально более опасной среде. Лучше спать, используя оба полушария; однако в экстремальных условиях положительные стороны однополушарного медленноволнового сна преобладают над его отрицательными. Находясь в однополушарном медленноволновом сне, птицы будут спать одним открытым глазом в том направлении, откуда хищники могут приближаться. Когда птицы делают это в стае, это называется «эффектом края группы». [2]
В кряква это одна птица, которую использовали экспериментально для иллюстрации «группового краевого эффекта». Птицы, находящиеся на краю стаи, наиболее внимательны и часто ищут хищников. Эти птицы подвергаются большему риску, чем птицы в центре стаи, и должны быть начеку как для своей собственной безопасности, так и для безопасности группы в целом. Было замечено, что они проводят больше времени в однополушарном медленноволновом сне, чем птицы в центре. Поскольку USWS позволяет открывать один глаз, полушарие головного мозга, которое погружается в медленноволновой сон, варьируется в зависимости от положения птицы по отношению к остальной части стада. Если левый бок птицы обращен наружу, левое полушарие будет в медленноволновом сне; если правая сторона птицы обращена наружу, правое полушарие будет в медленноволновом сне. Это потому, что глаза противоположны левому и правому полушариям кора головного мозга. Открытый глаз птицы всегда направлен наружу группы, в том направлении, откуда хищники потенциально могут атаковать. [2]
Наплавка для сцепления воздуха и стручка
Кроме того, обратная версия «группового краевого эффекта» наблюдалась у стай тихоокеанских белобоких дельфинов. У дельфинов, плавающих по левой стороне капсулы, правые глаза открыты, а у дельфинов, плавающих по правой стороне капсулы, открыты левые глаза. В отличие от некоторых видов птиц, у этих китообразных открытые глаза обращены внутрь группы, а не наружу. Опасности возможного нападения хищников не играют значительной роли во время USWS тихоокеанских белобоких дельфинов. Было высказано предположение, что этот вид использует эту обратную версию «группового краевого эффекта», чтобы поддерживать формирование и сплоченность стручков, одновременно поддерживая однополушарный медленноволновый сон. [9]
Отдых во время длительных перелетов птиц
Во время миграции птицы могут находиться в однополушарном медленноволновом сне, чтобы одновременно спать и визуально ориентироваться в полете. Таким образом, некоторые виды могут избежать необходимости делать частые остановки по пути. Некоторые виды птиц с большей вероятностью будут использовать USWS во время парящего полета, но птицы также могут пройти USWS при взмахах. Многое еще не известно об использовании однополушарного медленноволнового сна, поскольку межполушарная асимметрия ЭЭГ, наблюдаемая у неработающих птиц, может не быть эквивалентна таковой у летающих птиц. [9]
Виды, выставляющие USWS
Хотя у людей наблюдается уменьшение левого полушария дельта-волны в течение медленный сон в незнакомой спальне это не бодрствование USWS, которое невозможно у людей. [12]
Водные млекопитающие
Китообразные
Было обнаружено, что из всех видов китообразных USWS проявляется у следующих видов:
Ластоногие
Хотя ластоногие способны спать как на суше, так и на воде, было обнаружено, что ластоногие, у которых проявляется USWS, делают это чаще во время сна в воде. Хотя USWS не наблюдалось в настоящие печати, четыре разных вида ушастые тюлени были обнаружены экспонаты USWS, включая
Сирения
В последнем порядке водных млекопитающих сирения, эксперименты показали только USWS в Амазонский ламантин (Trichechus inunguis). [6]
Птицы
В обыкновенный стриж (Apus apus) был лучшим кандидатом для исследования, направленного на определение того, могут ли птицы, демонстрирующие USWS, спать в полете. Выбор обыкновенного стрижа в качестве модели был основан на наблюдениях, которые выявили тот факт, что обыкновенный стриж покинул свое гнездо ночью и вернулся только ранним утром. Тем не менее, доказательства существования USWS являются строго косвенными и основаны на представлении о том, что если стрижи должны спать, чтобы выжить, они должны делать это с помощью воздушных ночевок, поскольку на сон в гнезде тратится мало времени. [9]
Также было обнаружено, что многие другие виды птиц демонстрируют USWS, включая
Будущие исследования
Недавние исследования показали, что воробей с белой короной, как и другие воробьиные, имеют способность спать наиболее существенно во время сезона миграции во время полета. Однако режим сна в этом исследовании наблюдался во время мигрирующего беспокойства в неволе и мог не быть аналогичным таковому у свободно летающих птиц. Свободно летающие птицы могут проводить некоторое время во сне во время немигрирующего полета, а также в открытом небе, а не в контролируемых условиях содержания в неволе. Чтобы точно определить, могут ли птицы спать в полете, необходимо записывать мозговую активность во время полета, а не после приземления. Метод регистрации мозговой активности в голуби во время полета недавно оказался многообещающим в том смысле, что он может получить ЭЭГ каждого полушария, но на относительно короткие периоды времени. В сочетании с смоделированными аэродинамическими трубами в контролируемых условиях эти новые методы измерения мозговой активности могут пролить свет на то, спят ли птицы во время полета. [9]
Кроме того, на основе исследований, выясняющих роль ацетилхолина в контроле USWS, изучаются дополнительные нейротрансмиттеры, чтобы понять их роль в модели асимметричного сна. [1]
Коварство локального сна
В статье «Универсальный процессор», опубликованной в «МВ» №8 за этот год, главный научный сотрудник Института проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН доктор биологических наук Иван ПИГАРЁВ рассказывал о работе мозга во время сна. Продолжая тему, ученый знакомит читателей с особым состоянием, так называемым локальным сном, когда при внешнем бодрствовании часть мозга уже глубоко спит, и о том, к каким последствиям может привести незнание такой особенности.
Против течения.
Против течения.По словам Ивана Николаевича, вера физиологов и врачей в то, что сон прежде всего существует для мозга и что без сна он может начать плохо работать, поддерживалась хорошо документированными наблюдениями. Например, техногенные катастрофы практически всегда происходят ночью, причем в подавляющем своем большинстве случаются по ошибке операторов и связаны с тем, что операторы совершают какие-то неразумные действия. При этом они не засыпают на работе, просто начинают плохо решать те задачи, которые свободно решали в дневное время. Также набрана большая статистика по медицинским ошибкам у врачей в периоды ночных дежурств.
— Ясно, что хирург не спит, делая операцию, но вероятность того, что, проводя операцию, он сделает ошибку, резко возрастает в ночное время. Все эти данные вроде бы говорили о том, что, когда мозгу положено по нашему суточному циклу спать, а люди в это время вынуждены сохранять работоспособность, мозг тем не менее начинает работать хуже. В то же время развиваемая нами висцеральная теория сна не объясняла снижения качества работы мозга в ночные периоды. Согласно этой теории в процессе сна мозг работает также хорошо и интенсивно, но переключается на решение других задач: на диагностику и исправления отклонений от нормы в висцеральной сфере организма. С чем могло быть связано снижение качества работы людей в ночное время, оставалось загадкой, — рассуждает Иван Пигарёв.