Образование играющее ключевую роль в управлении сон бодрствование
Структуры мозга, участвующие в регуляции сна
Во время бодрствования ретикулярная формация активирована и поддерживает тонус неокортекса, вызывая ЭЭГ-активацию и поведение бодрствования. Серотонинергические нейроны также играют весьма важную роль в регуляции бодрствования и сна. В верхних отделах ствола мозга есть две области – ядра шва и голубое пятно, для нейронов которых характерны такие же обширные проекции, как и для нейронов ретикулярной формации, т.е. достигающие многих областей ЦНС. Медиатором в клетках ядер шва служит серотонин, а голубого пятна – норадреналин. Разрушение ядер шва у кошки приводит к полной бессоннице в течение нескольких дней; за несколько следующих недель сон нормализуется. Однако оказалось, что нейроны ядер шва наиболее активны и выделяют максимум серотонина не во время сна, а при бодрствовании. Кроме того, возникновение быстрых движений глаз, по-видимому, обусловлено активностью нейронов не столько голубого пятна, сколько более диффузного подголубого ядра. Судя по результатам недавних экспериментов, серотонин служит и медиатором в процессе пробуждения, и «гормоном сна» в бодрствующем состоянии, стимулируя синтез или высвобождение «веществ сна» (факторов сна), которые в свою очередь вызывают сон.
Состояние сна развивается, когда возбуждается система ядер шва, по-видимому, в результате влияний из орбитофронтальной коры и преоптической области гипоталамуса, которая и тормозит ретикулярную формацию. Это позволяет неспецифическому таламусу проявить свои синхронизирующие свойства и вызвать в ЭЭГ коры больших полушарий медленные волны сна. Во время медленного сна группа гигантских ретикулярных нейронов, которые находятся в реципрокных отношениях с нейронами синего пятна, периодически становится активной. Этому соответствует появление ЭЭГ-активации, движений глаз, расслабление мышц шеи и другие признаки парадоксального сна.
Важную роль в механизмах бодрствования играет также гипоталамус, входящий в состав лимбической системы мозга и тесно вязанный с ретикулярной формацией мозгового ствола. Центр бодрствования локализован в заднем отделе гипоталамуса, а центр сна – в переднем отделе. Повреждение заднего гипоталамуса вызывает у кошек сонливость, которая имеет большое сходство с подобным состоянием при повреждении ретикулярной.формации мозгового ствола. Вклад гипоталамуса в активацию мозга определяется прежде всего тем, что в него вступает значительная часть афферентации из внутренней среды рганизма. Кроме того, гипоталамус принимает участие в создании всех биологических видов мотиваций (пищевой, половой и д.), которые являются мощными стимуляторами организма. Эти данные данные позволяют объяснить ряд наблюдений. Например после плотного обеда человека тянет в сон. Это можно объяснить включением гипоталамуса, который имеет непосредственное отношение к пищевой мотивации.
Важно участие коры больших полушарий в поддержании состояния бодрствования. В некоторых случаях бодрствующее состояние может поддерживаться в отсутствие коры больших полушарий. Например, у новорожденных, кора которых еще не начала функционировать, отмечаются короткие периоды бодрствования.
Структуры, ответственные за состояние сна и бодрствования
В соответствии с современными данными состояния бодрствования и сна обеспечиваются функционированием сложно организованной системы, части которой представлены практически на всех уровнях головного мозга. Эта система объединяет преимущественно ряд ретикулярных образований мозгового ствола и промежуточного мозга и кору. Кроме того, в ее состав включают отдельные структуры лимбической системы, в том числе гипоталамус.
Ретикулярную формацию часто рассматривают как структуру, расположенную на пути всех входящих в головной мозг и выходящих из него каналов информационных систем (рис. 10.2). Наиболее постоянным источником афферентации для ретикулярной формации служат коллатерали аксонов сенсорных путей, проходящих в латеральных и вентральных частях мозгового ствола. По ним в ретикулярную формацию постоянно поступают сведения о текущей активности в этих системах. Дендриты ретикулярных нейронов, на которых оканчиваются аксонные коллатерали, направляются им навстречу, часто выходя за пределы ретикулярной формации (рис. 10.3).
Клиницистам давно известно, что точечные кровоизлияния (геморагии) в структуре мозгового ствола неизменно приводят к коме, своеобразному болезненному сну. Однако только лабораторные исследования на животных позволили создать полное представление о нейрофизиологии сна. Повреждения центральной части мозгового ствола, включающей ретикулярную формацию, вызывают у животных поведенческую и электроэнцефалографическую картину сна. В то же время разрушение латеральной части среднего мозга, в которой проходят специфические сенсорные пути к коре, не приводит к такому эффекту (рис. 10.4). На этом основании был сделан вывод, что для поддержания бодрствующего состояния необходима целостность ретикулярной формации мозгового ствола, которая оказывает активирующие влияния на кору больших полушарий. У спящего животного раздражение коры вызывает, в свою очередь, ЭЭГ-реакцию пробуждения. Из анатомических исследований известно, что области коры больших полушарий образуют многочисленные проекции на ретикулярную формацию мозгового ствола. Возможно, по этим путям происходит «включение» пробуждающей активации ретикулярной формации.
Неспецифические ядра таламуса — другая важная составляющая пробуждающей (arousal) системы, которая обеспечивает регулирование общей возбудимости нервных центров на всех уровнях от спинного мозга до коры больших полушарий, пробуждение и поддержание бодрствования. Активируясь из ретикулярной формации мозгового ствола, неспецифическая таламическая система в свою очередь влияет на возбудимость и электрическую активность коры больших полушарий.
Высокочастотная электрическая стимуляция этих ядер приводит, наряду с генерализованной десинхронизацией электрических потенциалов в коре, к усилению двигательной активности животного. Однако указанный эффект исчезает после прерывания путей, идущих из неспецифического таламуса к среднему мозгу. В связи с этим остается неясным, какую роль в активационной системе мозга играет неспецифический таламус: вносит ли он собственный вклад в модуляцию корковой и таламической активности или является лишь основной передаточной станцией на пути активирующих влияний ретикулярной формации. О самостоятельной роли неспецифических ядер таламуса в поддержании бодрствующего состояния может свидетельствовать наличие у них обширных связей с рядом мозговых структур. По-видимому, неспецифический таламус не только распределяет и передает получаемую им разномодальную информацию из многочисленных сенсорных путей в кору и другие структуры мозга, но и участвует также в регуляции возбудимости корковых и таламических нейронов.
В поддержании бодрствования наряду с ретикулярной формацией мозгового ствола и таламуса участвует лимбическая система, включающая ряд подкорковых образований, а также ряд областей коры, расположенных на базальной и медиальной поверхностях больших полушарий. Это удовлетворительно объясняет, например, диссоциацию между активным поведением животного и характерной для сна ЭЭГ после введения некоторых веществ (например, атропина), после разрушения в несколько приемов ретикулярной формации среднего мозга, а также появление периодов десинхронизации в электрокортикограмме длительно сохраняемых (до двух месяцев) препаратов мозга cerveau isole.
В головном мозге млекопитающих выделяют две системы активации: первая система отождествляется с ретикулярной формацией мозгового ствола, вторая — с лимбической системой. Предполагается, что активное состояние лимбической системы может сопровождаться разными функциональными состояниями ретикулярной формации мозгового ствола в зависимости от вида поведения или природы факторов, действующих на нервную систему. В ЭЭГ 9-ритм (4—6 кол/с) обычно рассматривают как специфический индикатор участия лимбической системы в системе пробуждения, а десинхронизацию — как свидетельство преобладания активности ретикулярной формации мозгового ствола. В настоящее время существует большое число экспериментальных данных, которые указывают, что эти две системы пробуждения могут в одних ситуациях выступать как синергисты, а в других как антагонисты.
Важную роль в механизмах бодрствования играет также гипоталамус, входящий в состав лимбической системы мозга и тесно связанный с ретикулярной формацией мозгового ствола. Повреждение заднего гипоталамуса вызывает у кошек сонливость, которая имеет большое сходство с подобным состоянием при повреждении ретикулярной формации мозгового ствола. Вклад гипоталамуса в активацию мозга определяется прежде всего тем, что в него поступает значительная часть афферентации из внутренней среды организма. Кроме того, гипоталамус принимает участие в создании всех биологических видов мотиваций (пищевой, половой и т.д.), которые являются мощными стимуляторами организма. Приведенные данные позволяют объяснить ряд хорошо известных каждому наблюдений. Например после плотного обеда человека тянет в сон. Это можно объяснить включением гипоталамуса, который имеет непосредственное отношение к пищевой мотивации (см. выше).
Бодрствующее состояние может поддерживаться в отсутствие коры больших полушарий. Например, у новорожденных, кора которых еще не начала функционировать, отмечаются короткие периоды бодрствования. Тем не менее участие коры больших полушарий и ее взаимодействие со стволовой ретикулярной формацией и другими образованиями системы активации головного мозга в реакции пробуждения, поддержании и контроле активного бодрствования весьма существенны. Указанная функция коры обнаруживается, например, при электрической стимуляции определенных ее областей в виде эффектов пробуждения спящего животного. В состоянии бодрствования кора осуществляет контроль над ретикулярной формацией, составляющей часть кортико-ретикулярной цепи обратной связи. Активация ретикулярной формации запускает корковые механизмы, которые в свою очередь регулируют ретикулярный тонус. Для фокусирования внимания у человека при осуществлении различных видов деятельности мозга также необходимо участие коры больших полушарий, особенно лобных долей.
Образование играющее ключевую роль в управлении сон бодрствование
История становления и современное состояние проблемы сна и бодрствования подробно изложены в целой серии монографий, опубликованных в последние годы. Мы кратко остановимся лишь на тех аспектах этой проблемы, которые имеют непосредственное отношение к патогенезу паркинсонизма.
Благодаря классическим опытам бельгийского нейрофизиолога Бремера, проведенным в 30-х гг. текущего столетия, было впервые доказано, что механизмы, поддерживающие бодрствование, расположены в стволе головного мозга. При пересечении у кошки ствола мозга на уровне среднего мозга наблюдалась ЭЭГ-картина постоянного сна, при пересечении же мозга на более низком уровне — на уровне первого шейного сегмента — констатировалось типичное чередование ЭЭГ-картины сна и бодрствования.
Наступление поведенческой и ЭЭГ-картины постоянного сна в первом эксперименте объясняли отсечением от полушарий стволовых структур, обеспечивающих бодрствование.
Эти структуры были окончательно идентифицированы в 1949 г. в результате исследований Моруцци и Мэгуна, которыми было показано, что раздражение ретикулярной формации ствола мозга закономерно вызывало пробуждение спящего животного с характерными изменениями на ЭЭГ.
В последующих экспериментах было доказано, что перерезка специфических лемнисковых систем ствола мозга при интактности ретикулярной формации не приводит к подобным изменениям поведения и ЭЭГ. Поведенческая и ЭЭГ-картина сна наступала только при разрушении ретикулярной формации, сконцентрированной в медиальных отделах ствола мозга. Активирующую ретикулярную систему называют также системой пробуждения (arousal system).
Электроэнцефалографическая реакция в виде угнетения медленных волн и появления быстрых низкоамплитудных колебаний с тех пор называется реакцией активации, или реакцией пробуждения (arousal reaction).
По современным представлениям, бодрствование является не однозначным, а сложно градуированным процессом, который может флюктуировать от состояния напряженной бдительности до расслабленного бодрствования, и обеспечивается активирующей восходящей системой, прослеживаемой на всем протяжении ствола мозга и гипоталамуса, с особым сгущением ее нейронов в понто-мезенцефальной области. Наступление естественного сна поначалу объясняли функциональной блокадой активирующих импульсаций с реципрокным облегчением синхронизирующих механизмов зрительного бугра.
Однако большая серия последующих работ привела к существенному изменению и усложнению вышеуказанной схемы.
Помимо таламуса было выявлено наличие еще двух синхронизирующих структур в каудальных отделах мозгового ствола, а также гипногенной системы, расположенной в базальных отделах переднего мозга. Раздражение головки хвостатого ядра приводит к появлению в коре мозга билатерально синхронных вспышек веретенообразных волн, сходных с «сонными веретенами», и поведенческой заторможенности. Этот эффект реализуется через передневентральное ядро таламуса.
Описаны и другие структуры мозга, принимающие участие в механизмах синхронизации. Таким образом, и активирующие, и сомногенные системы мозга представляют собой сложные комплексы мозговых образований, расположенных на разных уровнях мозга и объединенных общей задачей координированного управления базисными состояниями организма. В настоящее время сон рассматривается как сложно организованный активный процесс, состоящий из двух основных фаз — фазы, медленного и фазы быстрого сна.
Основным ЭЭГ-проявлением фазы медленного сна являются синхронизированные корковые потенциалы в виде «сонных веретен» и высокоамплитудных медленных дельта-волн. В зависимости от представленности тех или иных компонентов на ЭЭГ в фазе медленного сна выделяют четыре последовательно наступающие стадии: поверхностный сон (I стадия), легкий сон (стадия «сонных веретен», или II стадия), сон средней глубины (III стадия) и глубокий сон (IV стадия). Последние две стадии иногда называют дельта-сном. Дельта-сон завершает фазу медленного сна, за которой следует фаза быстрого сна.
Неспецифические системы мозга
В нервной системе в настоящее время различают два отдела — специфическую и неспецифическую системы. Специфическая система расположена в наружных и боковых частях центральной нервной системы, а неспецифическая занимает срединную ее часть. К специфической системе относятся все пути и нервные центры. проводящие афферентную импульсацию от различных рецепторов тела и эфферентную импульсацию к рабочим органам.
Афферентные пути этой системы проводят сигналы какой-либо специфической чувствительности (например, мышечно-суставной, тактильной, слуховой, зрительной и других) от рецепторов, воспринимающих раздражения определенного качества, к соответствующим нервным центрам, где происходит анализ этих сигналов и возникают ощущения и восприятия.
Эфферентные импульсы от нервных центров к исполнительным органам тела — мышцам и железам—направляются по специфическим нисходящим путям, образующим проводящие пути, или тракты (например, пирамидный тракт), и служат для управления определенными функциями на периферии (например, движениями скелетных мышц, изменением просвета сосудов и т. д.).
Неспецифическая система не связана с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением определенных рефлекторных реакций. Импульсация в эту систему поступает через боковые ответвления от специфических путей, передающих проприоцептивные, слуховые и другие специфические сигналы. К одному и тому же нейрону могут приходить импульсы различного происхождения и от разных рецепторов тела. Вследствие этого неспецифическая система играет большую роль а процессах интеграции функций в организме.
Характерной особенностью нейронов неспецифической системы являются также обилие и разнообразие их отростков. Они обеспечивают широкую циркуляцию импульсов в неспецифической системе. Благодаря этому здесь возможно взаимодействие одной клетки почти с 30000 других нейронов.
По характеру расположения нейронов и обилию их связей неспецифические отделы ствола головного мозга получили название сетевидного образования (или ретикулярной формации).
В срединной части ствола мозга расположена ретикулярная формация (РФ) — скопление нейронов разных размеров и формы, разделенных множеством проходящих в разных на правлениях волокон, напоминающих сеть (лат. reticulum). В РФ локализовано большое количество нейронов различного вида и размера, сгруппированных в ядра.
Длинные ветвящиеся дендриты нейронов РФ ориентированы преимущественно в плоскости, перпендикулярной про дольной оси мозга. Для РФ характерна конвергенция (схождение) афферентации от разных сенсорных систем на одном нейроне.
Ретикулярная формация начинается в шейной части спинного мозга между боковым и задним рогами. В продолговатом мозге она значительно увеличивается и располагается между ядрами черепно-мозговых нервов. В средней части варолиевого моста она еще больше увеличивается. В среднем мозге она располагается внутри по средней линии. Вся ретикулярная формация может быть подразделена на каудальный, или мезэнцефалический, и ростральный, или таламический, отделы.
Каудальный отдел ретикулярной формации определяет диффузную, неспецифическую систему влияний на сравнительно обширные отделы и зоны головного мозга, тогда как ростральный отдел ретикулярной формации — специфическую систему, оказывающую относительно локальные влияния на определенные зоны коры больших полушарий. Диффузность (или специфичность) ретикулярной формации проявляется и в характере модальности нервно-импульсных влияний. Таким образом ретикулярная формация — это универсальная система, обусловливающая функциональное состояние всех отделов головного мозга и влияющая на все виды нервной деятельности, т.е. ее можно представить как «мозг в мозге».
По структурно-функциональным критериям РФ делится на 3 зоны: медианную — по средней линии, медиальную — внутренние отделы ствола и латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных ядер. Медианная зона протянута от продолговатого мозга до каудальных (задних) отделов среднего мозга. Структуры, входящие в эту зону, объединяются под общим названием ядра шва.
В среднем мозгу к ядрам шва примыкают ядра центрального серого вещества, по ряду особенностей сходные с ядрами РФ. Для нейронов ядер шва характерно присутствие в качестве медиатора серотонина.
Функции ретикулярной формации.
Эфференты РФ образуют две основные системы волокон — восходящую и нисходящую. Восходящие аксоны идут в передний мозг— к неспецифическим ядрам таламуса (про межуточный мозг), коре больших полушарий; нисходящие аксоны направляются в СМ. Кроме того, волокна от РФ идут к мозжечку.
РФ — мозговая система, регулирующая работу ЦНС и выполняющая важнейшие интегративные (объединяющие) функции. Эти функции очень многочисленны, хотя и не до конца исследованы. РФ играет ключевую роль в управлении общим уровнем активности нервной системы, в частности в регуляции цикла «сон— бодрствование». Через пути, связывающие РФ со спинным мозгом, она принимает участие в управлении позой, локомоцией и целенаправленными движениями. Ядра РФ участвуют также в регуляции, связанной с жизненно важными рефлексами. Так, в РФ продолговатого мозга и моста находятся центры дыхания (с подразделением на центр вдоха и центр выдоха), сосудодвигательный центр (регулирующий тонус сосудов и работу сердца), центр слюноотделения и выделения других пищеварительных соков, центр глотания, а также центры таких защитных рефлексов, как кашель, чихание, рвота.
Из-за наличия в РФ дыхательного и сосудодвигательного центров нормальная работа этого отдела жизненно необходима. В то время как повреждение, например, структур конечно го мозга нередко почти не вызывает последствий в связи с большими компенсаторными возможностями ЦНС, даже не значительные повреждения РФ мозгового ствола приводят к тяжелым нарушениям функций организма, и даже к смерти.
Различают два основных типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров — активирующее и тормозящее влияния. Оба они могут адресоваться как вышележащим центрам (восходящие влияния), так и нижележащим (нисходящие влияния).
Ретикулярная формация характеризуется относительно малой возбудимостью. Эффекты ее раздражения появляются через большой латентный период, она медленно реагирует и остается активной в течение продолжительного времени после прекращения раздражения (длительное последействие). Ретикулярная формация облегчает или подавляет фазные движения и напряжение скелетных мышц, вызываемые мотонейронами спинного мозга, а также движения, вызванные с коры больших полушарий. Ретикулярная формация среднего и промежуточного мозга облегчает рефлекторные движения животных. И. М. Сеченов (1862) впервые установил, что раздражение промежуточного мозга тормозит двигательные рефлексы спинного мозга.
В основе активирующего влияния ретикулярной формации на кору больших полушарий лежит афферентная импульсация от сенсорных систем организма, а также гуморальные влияния (норадреналин, тироксин, регуляторные пептиды и другие специфические физиологически активные вещества, взаимодействующие с нейронами ретикулярной формации).
Бельгийский нейрофизиолог Ф.Бремер (1935), проводя перерезку головного мозга на различных уровнях и наблюдая за функциями отделенных от остальной центральной нервной системы участков головного мозга, обратил внимание на то, что имеется чрезвычайно существенное различие между животным, у которого перерезка проведена по межколликулярному уровню (т.е. между передними и задними холмами четверохолмия), и животным, у которого линия разреза прошла между продолговатым и спинным мозгом.
Первый препарат был назван Бремером cerveau isolee, а второй encephale isolee (изолированный передний мозг и изолированный головной мозг). Межколликулярная перерезка оставляет ниже места разреза почти всю ретикулярную формацию; перерезка же ниже продолговатого мозга оставляет в связи с высшими отделами мозга все стволовые структуры. У животного с ceryeau isolee остаются связанными с корой головного мозга такие важнейшие афферентные системы, как обонятельная и зрительная. Однако такое животное не реагирует на световые и обонятельные раздражения; глаза у него закрыты, и оно фактически не вступает в контакт с внешним миром. У животного же с encephale isolee реакции полностью сохраняются; такое животное открывает глаза на свет, реагирует на запахи, т.е. ведет себя как бодрствующее, а не как спящее животное.
Бремер сделал вывод, что для бодрствующего состояния высших отделов мозга необходимо непрерывное поступление к ним афферентной импульсации, в частности от такой обширной рецептивной зоны, как зона тройничного нерва. Предполагалось, что эта импульсация поступает в кору больших полушарий по восходящим афферентным путям и поддерживает высокую возбудимость ее нейронов.
Однако дальнейшие исследования показали, что для поддержания бодрствующего состояния коры больших полушарий важно не просто поступление к ней импульсации по афферентным системам. Если сделать перерезку ствола мозга так, чтобы не повредить основные афферентные системы (например, систему медиальной петли), но перерезать восходящие связи ретикулярной формации, то животное тем не менее впадает в сонное состояние, конечный мозг перестает активно функционировать.
В опытах на животных было показано, что из сетевидного образования среднего мозга исходит мощное активирующее влияние на кору больших полушарий. Электрические раздражения этих отделов неспецифической системы через вживленные электроды вызывали пробуждение спящего животного. У бодрствующего животного подобное раздражение повышало уровень корковой активности, усиливало внимание к внешним сигналам и улучшало их восприятие. Восходящие влияния из этих областей охватывают диффузно всю кору, вызывая общее изменение ее функционального состояния. Они особенно усиливаются при действии новых раздражений, заранее подготавливая организм к реакции на неожиданную ситуацию. Это всегда имеет место при ориентировочных реакциях и в начальных стадиях выработки условного рефлекса. В результате активирующих воздействий во всех областях коры больших полушарий повышается возбудимость и лабильность корковых нейронов, быстрее возникают ответы на внешние раздражения и легче происходит вовлечение новых нервных клеток в протекающую реакцию. Увеличение числа активированных нейронов позволяет в процессе обучения, тренировки «выбрать» из них клетки, наиболее важные для осуществления ответных действий организма
Активирующие влияния, исходящие из промежуточного мозга (от неспецифических ядер таламуса), в отличие от среднемозговых, воздействуют лишь на ограниченные области коры. Обычно активируются нейроны именно тех отделов коры, которые заняты в данный момент наиболее важной для организма деятельностью. Это в значительной мере способствует протеканию специфических функций мозга — восприятию и переработке наиболее нужных сигналов, осуществлению первоочередных двигательных актов.
Считают, что такое избирательное повышение активности небольшой территории коры имеет значение в организации внимания, выделяя на общем фоне работу небольшого числа корковых клеток.
Неспецифическая система способна оказывать на кору помимо активирующих и тормозящие влияния. Эти влияния различны по характеру: локальные—из области промежуточного мозга и общие (диффузные) — из задних отделов мозга. Первые участвуют в создании «рабочей мозаики» в коре, разделяя ее на более активные и менее активные участки. Вторые обусловливают диффузное угнетение корковых функций. Широко распространенное по всей коре торможение деятельности корковых нейронов возникает с участием заднестволовых отделов ретикулярной формации — неспецифических нейронов задних частей среднего и продолговатого мозга. Оно имеет место в случае длительной и монотонной работы (например, производственных условиях при работе на конвейере или в спорте при прохождении длинных и сверхдлинных дистанций).
Характерным эффектом восходящих ретикулярных влияний на корковую электрическую активность является именно реакция десинхронизации. Эта реакция закономерно сопровождает описанную выше поведенческую реакцию, характерную для ретикулярных влияний. Реакция десинхронизации не ограничивается каким-нибудь одним участком коры, а регистрируется от больших ее областей. Это говорит о том, что восходящие ретикулярные влияния являются генерализованными.
Следовательно, для поддержания бодрствующего состояния конечного мозга важно, чтобы афферентная импульсация первоначально активировала ретикулярные структуры мозгового ствола. Влияния же из ретикулярных структур по восходящим путям каким то образом определяют функциональное состояние конечного мозга. Проверить такой вывод можно путем прямого раздражения ретикулярных структур.
Ретикулярная формация оказывает адаптационно-трофическое влияние на кору больших полушарий, подкорковые образования промежуточного мозга, мозжечок и спинной мозг. Существуют взаимные влияния этих отделов нервной системы, как возбуждающие, так и тормозящие. Она участвует в физиологических процессах сна и пробуждения, а также в эмоциях, в реакции напряжения («стресс») (Мэгоун, Моруцци, 1949-1962) и др.
Ретикулярная формация регулирует вегетативные функции, деятельность внутренних органов. Она влияет на образование гормонов в гипофизе и других железах внутренней секреции и в ней концентрируются гормоны и медиаторы.
Кора больших полушарий, испытывающая тонические активирующие влияния со стороны Р. ф., может активно изменять функциональное состояние ретикулярных образований (изменять скорость проведения возбуждения в ней, влиять на функционирование отдельных нейронов), т. е. контролировать, по выражению И. П. Павлова, «слепую силу» подкорки.
Нисходящие влияния. Все отделы неспецифической системы оказывают помимо восходящих значительные нисходящие влияния. Отделы ствола мозга регулируют (активируют или угнетают) активность нейронов спинного мозга и проприорецепторов мышц (мышечных веретен). Эти влияния совместно с воздействиями из экстрапирамидной системы и мозжечка играют большую роль в регуляции тонуса мышц и обеспечении позы человека. При усилении активирующих воздействий из ретикулярной формации среднего мозга на нейроны спинного мозга увеличивается амплитуда производимых движений и повышается тонус скелетных мышц. Включение этих влияний при некоторых эмоциональных состояниях помогает повысить эффективность двигательной деятельности человека и выполнить значительно большую работу, чем в обычных условиях.
Влияния на двигательную деятельность спинного мозга возникают, в основном, при раздражении ретикулярной формации заднего мозга. Участки, которые создают эти эффекты, в настоящее время довольно хорошо определены, они совпадают с гигантоклеточным ядром ретикулярной формации продолговатого мозга и ретикулярным ядром моста. Эти ядра содержат большие клетки, аксоны которых образуют ретикулоспинальные пути.
Возможность диффузного ослабления рефлекторной возбудимости можно представить себе, например, при сне; оно приведет к снижению деятельности двигательной системы, характерному для сна. Важно учесть, что ретикулярное торможение захватывает также спинальные нейроны, участвующие в передаче афферентной импульсации в восходящем направлении, следовательно, оно должно ослаблять передачу сенсорной информации в высшие мозговые центры.
Любопытно отметить, что гистологические и электрофизиологические данные указывают на характерную деталь хода аксонов многих ретикулярных нейронов. Аксоны нейронов гигантоклеточного ядра, т. е. основного ядра ретикулярной формации, очень часто делятся Т-образно, и один из отростков идет вниз, образуя ретикулоспинальный путь, а второй вверх, направляясь в верхние отделы головного мозга. Создается такое впечатление, что и восходящие, и нисходящие функции ретикулярной формации могут быть связаны с деятельностью одних и тех же нейронов. По функциональным свойствам ретикулярные структуры, создающие восходящие влияния, также имеют много общего со структурами, обеспечивающими нисходящие влияния. Восходящие влияния несомненно носят тонический характер, они легко изменяются гуморальными факторами и высокочувствительны к фармакологическим веществам. Снотворное и наркотическое действие барбитуратов основано, по-видимому, именно на блокировании в первую очередь восходящих влияний ретикулярной формации.
Одним из основных проявлений повреждения ретикулярных структур у человека является потеря сознания. Она бывает при черепно-мозговых травмах, нарушении мозгового кровообращения, опухолях и инфекционных процессах в стволе мозга. Длительность состояния обморока зависит от характера и выраженности нарушений функции ретикулярной активизирующей системы и колеблется от нескольких секунд до многих месяцев. Дисфункция восходящих ретикулярных влияний проявляется тоже потерей бодрости, постоянной патологической сонливостью или частыми приступами засыпания (пароксизмальная гиперсомия), беспокойным ночным сном. Наблюдаются также нарушения (чаще повышении) мышечного тонуса, различные вегетативные изменения, эмоционально-психические расстройства и др.