Кто доказал что клетки способны делиться
1. Кто доказал, что клетки способны делиться
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.
Получите невероятные возможности
1. Откройте доступ ко всем видеоурокам комплекта. 2. Раздавайте видеоуроки в личные кабинеты ученикам. 3. Смотрите статистику просмотра видеоуроков учениками.
Видео
Предварительный просмотр:
Тест №3 «Жизнедеятельность клетки»
Часть А (задания с выбором одного правильного ответа).
1) метаболизм; 2) диссимиляция; 3) ассимиляция; 4) редупликация.
1) противоположные процессы; 2) взаимозаменяемые процессы; 3) один и тот же процесс; 4) эти процессы не связаны друг с другом.
1) в рибосомах; 2) в аппарате Гольджи; 3) в ЭПС; 4) в митохондриях.
1) углеводы; 2) белки и углеводы; 3) белки и липиды; 4) липиды и углеводы.
1) постоянно, наряду с белками; 2) постоянно, наряду с углеводами; 3) когда израсходован запас углеводов; 4) когда израсходован запас углеводов и белков.
1) крахмал и гликоген расщепляются до глюкозы; 2) глюкоза расщепляется на 2 молекулы пировиноградной кислоты; 3) глюкоза расщепляется на 2 молекулы молочной кислоты; 4) глюкоза расщепляется на углекислый газ и воду.
1) 2 молекулы; 2) 4 молекулы; 3) 36 молекул; 4) 38 молекул.
1) в эритроцитах человека при переносе ими кислорода; 2) на внутренней мембране митохондрий при образовании АТФ; 3) в клетках мышц при накоплении молочной кислоты; 4) на рибосомах при синтезе белка.
1) кислород и углекислый газ; 2) вода и кислород; 3) углекислый газ и вода; 4) углевода.
1) для синтеза АТФ; 2) для синтеза глюкозы; 3) для синтеза белков; 4) для расщепления углеводов.
1) образование глюкозы; 2) фотолиз воды; 3) синтез АТФ; 4) образование кислорода.
1) углекислый газ и кислород; 2) хлорофилл, вода и кислород; 3) углекислый газ, АТФ, кислород; 4) глюкоза, АТФ, кислород.
1) синтеза и – РНК на одной из цепей ДНК; 2) удвоение ДНК; 3) считывания информации с и – РНК; 4) присоединения т – РНК к аминокислоте.
1) между профазой и анафазой; 2) между профазой и телофазой; 3) между метафазой и анафазой; 4) от её возникновения до следующего деления.
Часть Б (соотнесите результаты, возникающие при энергетическом обмене и фотосинтезе)
ПРОЦЕССЫ РЕЗУЛЬТАТЫ ПРОЦЕССА
1) фотосинтез А) синтез глюкозы
2)энергетический обмен Б) выделение кислорода
Г) поглощение кислорода
Д) протекает в митохондриях
Е) протекает в хлоропластах
Часть С (установите правильную последовательность процессов биосинтеза белка)
А) синтез и – РНК на ДНК
Б) редупликация ДНК
В) выход и — РНК в цитоплазму
Г) образование полипептида и его отрыв от рибосомы
Д) присоединение аминокислоты к т- РНК
Е) взаимодействие т – РНК с и – РНК
Часть Д (к данной цепочке ДНК постройте вторую цепочку по принципу комплементарности)
Г – А – Т – А – Т – Т – Т – А – Ц – Г – Ц – А
Тест №3 «Жизнедеятельность клетки»
Часть А (задания с выбором одного правильного ответа).
1) метаболизм; 2) диссимиляция; 3) ассимиляция; 4) редупликация.
1) биосинтез; 2) фотосинтез; 3) транскрипция; 4) метаболизм.
1) три; 2) четыре; 3) два; 4) пять.
1) непосредственно сразу; 2) после расщепления до дисахаридов; 3) после расщепления до моносахаридов; 4) после окисления до углекислого газа и воды.
1) постоянно, наряду с жирами; 2) постоянно, наряду с углеводами; 3) когда израсходован запас углеводов; 4) когда израсходован запас углеводов и жиров.
1) на кристах митохондрий в присутствии кислорода; 2) на кристах митохондрий в отсутствии кислорода; 3) в цитоплазме в отсутствии кислорода; 4) в цитоплазме в присутствии кислорода.
1) в углекислый газ и воду; 2) в этиловый спирт и углекислый газ; 3) в молочную кислоту и углекислый газ; 4) в молочную кислоту либо этиловый спирт и углекислый газ.
1) ферменты; 2) вода; 3) катионы водорода и электроны; 4) хлорофилл.
1) гликоген; 2) вода; 3) углекислый газ; 4) АТФ.
1) в световой фазе фотосинтеза; 2) в темновой фазе фотосинтеза; 3) при бескислородном гликолизе; 4) при кислородном гликолизе.
1) одинаковый; 2) есть отличия; 3) принципиально другая структура; 4) разные кодоны.
1) синтеза и – РНК на одной из цепей ДНК; 2) удвоение ДНК; 3) считывание информации с и – РНК; 4) присоединения т – РНК к аминокислоте.
1) на рибосомах; 2) в митохондриях; 3) в ядре; 4) на лизосомах.
1) анафаза; 2) телофаза; 3) профаза; 4) интерфаза.
1) образуются две дочерние клетки – точные копии материнской; 2) образуются две клетки с половинным набором хромосом; 3) образуются две разные клетки; 4) образуются четыре дочерние клетки – точные копии материнской.
Часть Б (установите соответствие между процессом и местом, в котором оно происходит)
1) транскрипция А) митохондрии
2) редупликация ДНК Б) рибосома
3) трансляция В) ядро
4) присоединение аминокислоты к т – РНК Г) цитоплазма
Часть С (установите правильную последовательность процессов фотосинтеза)
Д) свет выбивает электрон из молекулы хлорофилла
Е) выделение кислорода
Часть Д (к данной цепочке ДНК постройте вторую цепочку по принципу комплементарности)
Т – Г – Т – Т – А – Т – Ц – А – А – Ц – Г – Т
Значение
Положения клеточной теории имеют большое значение для эволюционного учения. Клетка, как структурная единица всего живого, объединяет биосферу и подтверждает единое происхождение живых существ.
Значение создания клеточной теории важно для развития медицины, селекции, генетики и образования новых наук:
Современные методы цитологии позволяют рассматривать срез ресничек простейших, следить за процессами, происходящими в клетке, создавать модели органелл и молекул.
Рис. 3. Современные методы цитологии.
Сущность мейоза заключается в том что а)половые клетки получают диплоидный набор хромосом б)половые клетки получают гаплоидный набор хромосом в)соматические клетки получают гаплоидный набор хромосом г?
Сущность мейоза заключается в том что а)половые клетки получают диплоидный набор хромосом б)половые клетки получают гаплоидный набор хромосом в)соматические клетки получают гаплоидный набор хромосом г)соматические клетки получают диплоидный набор хромосом.
Клеточное строение организмов
Клеточное строение организмов — основа единства органического мира, доказательство родства живой природы
Как уже было отмечено ранее, бактериям, грибам, растениям и животным свойственно наличие клеток разной формы и специализации. Вирусные частицы также не могут жить без живых клеток, так как там происходят процессы их размножения, хотя сами они являются неклеточными формами жизни.
В полноценной живой клетке постоянно происходят следующие процессы:
Наличие совокупности данных признаков отличает живые организмы от неживых тел. Кроме этого, внутри живых клеточных структур хранятся, а при размножении передаются наследственные признаки, заключенные в генах. При половом размножении наследственные признаки комбинируются, что приводит к формированию новых генетических наборов и появляются новые признаки у организмов. Таким образом происходит жизнедеятельность живых организмов.
В природе существует великое множество живых клеток, которые различаются строением, формами и специализацией, но для всех их характерно наличие:
Возникновению современных клеточных структур сопутствовал длительный эволюционный процесс, происходящий в биосфере. Он делился на:
Образование многоклеточных форм жизни не является банальным суммированием клеток, а выступает результатом сложных эволюционных преобразований, происходящих с сохранением присущих живому признаков. Таким образом организмы приобретали новые свойства и функции. В результате менялось их строение и образ жизни. Происходящие эволюционные преобразования привели к появлению новых видов и указали на общность происхождения всего живого — единого предка.
Полноценное существование живых организмов возможно лишь тогда, когда входящие в его состав клетки будут выполнять присущие им функции. Простое сложение клеток друг с другом не приведет к созданию целостного организма, так как полноценно функционировать он не сможет. Так, было открыто единство целостного и дискретного составляющего.
Увеличение скорости метаболизма достигается ростом количества маленьких клеток у многоклеточных тел. При нарушении функций одной клетки (ее гибель) происходит восстановление ее деятельности вследствие воспроизведения клеточных структур. Без клеток гены существовать не могут, а значит. невозможно хранить и передавать наследственную информацию. Аналогично и с энергией, которая также не сможет аккумулироваться от Солнца, если не будет растительных клеток с хлоропластами.
Благодаря разделению клеточных функций в многоклеточных телах (организмах) живые системы смогли приспосабливаться к разным условиям существования и средам обитания. В результате возникали новые систематические категории – виды, роды, классы. Таким образом, шло длительное усложнение их организационного строения.
После установления единого плана строения клеточных структур у всего живого возникли предпосылки единого происхождения живых организмов на Земле. Данные предпосылки были доказаны многочисленными открытиями в области палеонтологии, эмбриологии и других областях биологии. Так, возникло представление не только о едином плане строения живых организмов, но и доказательство единства происхождения органического мира.
Школе NET
Register
Do you already have an account? Login
Login
Don’t you have an account yet? Register
Newsletter
Submit to our newsletter to receive exclusive stories delivered to you inbox!
Энджелл
1. Кто доказал, что клетки способны делиться:
а) Р.Броун; б) Г.Мендель; в) Р.Вирхов.
2. Элементарной единицей живого организма является:
а) мембранные органоиды; б) клетка; в) ядро.
3. Органоид, координирующий жизнедеятельность клетки:
а) ядрышко; б) клеточная мембрана; в) ядро.
4. Мембранные каналы образованы молекулами:
а) белков; б) углеводов; в) липидов.
5. Через мембранные каналы могут проходить:
а) ионы кальция; б) молекулы углеводов; в) молекулы белков.
6. Клетки каких организмов не могут питаться пиноцитозом и фагоцитозом?
а) простейших; б) растений; в) животных.
7. Организмы, клетки которых имеют ядро:
а) эукариоты; б) безъядерные; в) прокариоты.
8. Хроматин содержится:
а) в ядре; б) в цитоплазме; в) в ядрышке.
9. Набор хромосом организма называется:
а) кариес; б) кариоплазма; в) кариотип.
10. Соматические клетки содержат набор хромосом:
а) диплоидный; б) гаплоидный; в) триплоидный.
11. Половые клетки содержат набор хромосом:
а) гаплоидный; б) диплоидный; в) триплоидный.
12. Какой гаплоидный набор хромосом в клетках рака, если диплоидный равен 118:
а) 236; б) 59; в) 100.
13. Органоид, который является транспортной системой:
а) рибосома; б) комплекс Гольджи; в) ЭПС.
14. Рибосомы участвуют в синтезе:
а) ДНК; б) РНК; в) белка.
15. Лизосомы участвуют:
а) в пищеварении; б) в синтезе белка; в) в синтезе углеводов.
16. Энергетические органоиды клетки:
а) лизосомы; б) митохондрии; в) хлоропласты.
17. Внутренняя мембрана митохондрий образует:
а) граны; б) хроматин; в) кристы.
18. Органоид, который может самостоятельно размножаться:
а) ЭПС; б) митохондрии; в) ядро.
19. Функция хлоропластов – это синтез:
а) белков; б) жиров; в) углеводов.
20. Какую функцию выполняет клеточный центр?
а) участвует в делении клетки; б) участвует в синтезе белков; в) участвует в транспортировке органических веществ.
Лучший ответ:
Мари Умняшка
1в (благодаря этому в клеточную теорию было внесено ещё одно положение: каждая клетка происходит от материнской)
3в (остальные органоиды не менее важны,однако без ядра эукариотическая клетка существовать не может)
4а (поддерживают разность потенциалов между сторонами мембраны)
5а (молекулы слишком велики для микроскопического канала)
6б (клетки растению имеют плотную целлюлозную оболочку)
10а (то есть двойной)
11а (двойной набор хромосом восстанавливается в зиготе,т.е. при оплодотворении)
13в (транспортируются в основном белки и жиры)
14в (синтез белка происходит непосредственно на рибосомах в процессе трансляции)
15а (за счёт обилия ферментов ответственна за внутриклеточное пищеварение)
16б (происходит синтез АТФ)
18б (за счёт наличия собственной молекулы ДНК)
19в (происходит фотосинтез,синтезируется в основном глюкоза)
20а (в процессе деления формирует веретено деления)
Клеточная теория Шванна и Шлейдена – открытие клетки в строении организмов, значение создания
В середине XIX века была сформирована клеточная теория Шванна и Шлейдена. Немецкие биологи доказали, что клетка является основой живого организма, а вне клетки жизнь существовать не может.
История
Открытие клетки в 1665 году Робертом Гуком положило начало изучению микромира. В 1670-е годы натуралисты Марчелло Мальпиги и Неемия Грю описали найденные в растениях «мешочки или пузырьки».
Нидерландский натуралист Антони ван Левенгук проектировал и усовершенствовал микроскопы и, начиная с 1673 года, публиковал зарисовки простейших, бактерий, сперматозоидов, эритроцитов.
Микроскопы XVII-XVIII веков могли дать только общее представление о клетке. Однако этого было достаточно, чтобы заложить основу новой науки – цитологии.
Дальнейшая история изучения клетки связана с развитием не только биологических наук, но и новых технологий, помогавших подробно изучать строение и поведение клетки. Настоящее признание цитологии произошло в начале XIX века.
Несколько значимых дат на пути формирования клеточной теории:
Автором клеточной теории считается Шванн. Под влиянием работ Шлейдена (поэтому он считается соавтором) сформулировал основные положения клеточной теории, которые справедливы до сих пор. К концу XIX века были открыты митоз и мейоз, а клеточная теория, получившая научное признание, была дополнена.
Рис. 1. Теодор Шванн.
Несмотря на то, что Шлейден – вдохновитель Шванна, он выдвинул ошибочную теорию о том, что новая клетка появляется из ядра. Также Шлейден не признавал соответствия растительных и животных клеток.
Положения
Главное положение клеточной теории – все живые существа состоят из похожих клеток. С развитием науки положения Шванна дополнились, и сформировалась современная клеточная теория:
Рис. 2. Клетки растений, бактерий, животных.
Вирусы относятся к неклеточной форме жизни. Однако свойства живых организмов проявляются после проникновения в клетку.
Значение
Положения клеточной теории имеют большое значение для эволюционного учения. Клетка, как структурная единица всего живого, объединяет биосферу и подтверждает единое происхождение живых существ.
Значение создания клеточной теории важно для развития медицины, селекции, генетики и образования новых наук:
Современные методы цитологии позволяют рассматривать срез ресничек простейших, следить за процессами, происходящими в клетке, создавать модели органелл и молекул.
Рис. 3. Современные методы цитологии.
Что мы узнали?
Кратко о клеточной теории, её истории и положениях. Основная сущность теории: все организмы состоят из структурных единиц – клеток. Создателями теории признаются немецкие биологи Шванн и Шлейден. Выдвинутая теория отразилась на дальнейшем развитии цитологии и играла важную роль в развитии генетики, молекулярной биологии, селекции.
Дипломатия клеток: взлёты и падения
Содружество клеток – основа жизни
Автор
Редакторы
Статья на конкурс «био/мол/текст»: Развитие естественных наук ведет к переосмыслению многих фундаментальных проблем биологии. К одной из них относится вопрос о сущности целостного организма. Данная обзорная статья по материалам современных биомедицинских исследований призвана помочь читателю лучше представить себе закономерности самоорганизации живой материи.
Конкурс «био/мол/текст»-2013
Эта статья представлена на конкурс научно-популярных работ «био/мол/текст»-2013 в номинации «Лучший обзор».
Спонсор конкурса — дальновидная компания Thermo Fisher Scientific. Спонсор приза зрительских симпатий — фирма Helicon.
Братство без свободы и равенства
Интуитивно трудно представить себе спонтанный процесс эволюции органического мира по принципу «от простого — к сложному». Поэтому, например, такая картина, как эмбриональное развитие животных, кажется неискушенному зрителю загадочной, если не сказать — чудесной. А ведь это вопросы фундаментального характера, и на них строится мировоззрение современного человека.
Индивидуальное развитие многоклеточных организмов — онтогенез — протекает по принципу «от простого к сложному». Из одной клетки — зиготы — закономерно образуется организм, насчитывающий порою астрономическое их количество (рис. 1). Онтогенез многоклеточных рассматривают как модель эволюционного становления этой самой многоклеточности, потому что историческое развитие живых организмов — филогенез — тоже шло по пути «от простого к сложному». Это нашло отражение в изящном биогенетическом законе Геккеля-Мюллера: «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза».
Рисунок 1. Схема развития ланцетника. 1 — оплодотворенная яйцеклетка (зигота) — аналог одноклеточных организмов; 2–5 — дробление (стадии 2–32 бластомеров) — серия делений клеток — аналог неустойчивых, легко распадающихся на отдельные клетки колоний; 6 — бластула (в разрезе) — многоклеточный зародыш — аналог устойчивых колониальных организмов. Межклеточные взаимодействия в ходе эмбрионального развития усиливаются и усложняются.
Своеобразным «кирпичиком» в построении «здания» многоклеточного организма служит клетка — структурная и функциональная единица живого (это одно из положений клеточной теории). Возникает вопрос: почему клетки объединяются в многоклеточные организмы? Ведь каждая из них — это микроскопическая, но самодостаточная часть живого. Жили бы себе самостоятельно.
Начнем с того, что у любой клетки рано или поздно появляются соседи — другие клетки. Это неизбежно из-за процесса размножения — неотъемлемого свойства любого живого организма. На заре эволюции живой природы — еще в «первичном бульоне» — размножение позволило некоторым органическим молекулам успешно пройти естественный отбор. Известный эволюционист Ричард Докинз так представляет эту картину: «. В какой-то момент случайно образовалась особенно замечательная молекула. Мы назовем ее Репликатором. Это не обязательно была самая большая или самая сложная из всех существовавших тогда молекул, но она обладала необыкновенным свойством — способностью создавать копии самой себя. » [2].
Биология — наука экспериментальная, и в ней принято проверять подобные предположения на практике. При моделировании процесса эволюции молекул РНК — аналогов гипотетических репликаторов «первичного бульона» — было установлено, что быстрее всех начинали доминировать стабильные репликаторы с максимальной скоростью и точностью самокопирования. Другими словами, полностью заселял «бульон» репликатор-долгожитель, медленно мутировавший и быстро размножавшийся. Из подобных наблюдений создается впечатление, что суть жизни — это заполнение своими копиями всего пространства. Как будто клетка живет, чтобы размножаться.
В концепции «мира РНК» этой молекуле отводится ведущая роль в сценарии возникновения жизни на Земле: «РНК у истоков жизни?» [3]. — Ред.
Однако если внимательно проследить за делением клетки — митозом, — то можно убедиться, что размножение — это «необходимое зло», продлевающее ее жизнь. Поясним. Допустим, появилась новая клетка. В начале своей жизни (точнее — клеточного цикла) она маленькая. Если окружающие условия подходящие, то клетка закономерно и неизбежно увеличивается в размерах — растет. По мере роста клетка все хуже регулирует собственный обмен веществ из-за нарушенного ядерно-цитоплазматического отношения. Разбухшая клетка оказывается на пороге собственной гибели, где единственная возможность избежать ее — это «сбросить балласт», т.е. избавиться от излишка набранного веса. Получается, что клетка размножается, чтобы долго жить.
Естественный отбор сохранил клетки, которые не просто выживали, избавляясь от излишков своего тела, а наделяли их генетическим материалом, создавая собственную копию. Очевидно, так сформировалось деление, известное для прокариот как бинарное деление, а для эукариот — как митоз (рис. 2).
Рисунок 2. Схема клеточного цикла на примере организма с двумя парами хромосом. В конце цикла, клетка находится в состоянии «быть или не быть?» Она ищет любой способ «быть» и находит его — надо просто сбросить то, что появилось в процессе роста.
Вот и выходит, что деление клетки — это «отпочковывание» от материнской клетки дочерней. Неравноценность делящихся клеток подтверждается данными современной биологии. Известно, что после каждого деления генетический материал клетки немного повреждается (точнее, сокращаются теломеры — участки ДНК на концах хромосом). После определённого количества делений теломеры исчезают, и клетка запускает программу «самоубийства» — апоптоз [5]. Количество делений до наступления апоптоза достаточно точно определяется и называется пределом Хейфлика. Для большинства клеток нашего организма этот предел составляет 50–52 деления.
Видно, что чем меньше материнская клетка делится, тем дольше она живет. Пример таких клеток — «кирпичики» нашего головного мозга (нейроны). Они очень активны: постоянно работают и практически не растут. Львиная доля нейронов живет многие десятилетия, и при этом не размножается. Платой клеток за долгую жизнь является их «бесплодность». И, судя по исследованиям ученых из Арканзасского медицинского университета, эта закономерность справедлива и для целостного организма. Им удалось за счет изменения всего одного гена (точнее — гена age-1) достичь десятикратного (!) увеличения продолжительности жизни круглого червя — нематоды. Однако эти черви-долгожители оказались совершенно бесплодными [9].
Клетка в результате ряда делений образует вокруг себя группу дочерних клеток: колонию — естественную форму существования одноклеточных организмов. Клетки колонии делятся, и она растет, приобретая разнообразные формы и конфигурации (рис. 3). Рост колонии и приобретаемая ею форма обусловливают неравномерный контакт ее клеток и неодинаковое распределение жизненно важных ресурсов между ними [10]. Именно «несправедливое» распределение пищи, света, кислорода и т.п. в пределах колонии ведет к накоплению различий между ее клетками — дифференцировке. С ростом колонии связи между ее клетками ослабевают, и она распадается на части, вегетативно размножаясь.
Рисунок 3. Формы колоний: I — нитевидная, II — однослойный клеточный пласт, III — многослойный клеточный пласт, IV — шаровидная (с дифференцированными клетками).
«Биология» под редакцией В.Н. Ярыгина
Рост колонии сопровождается изменением ее формы, дифференцировкой клеток и последующим распадом на дочерние колонии. Эволюция шла в направлении укрепления связей между клетками колоний, что препятствовало ее распаду и привело к появлению устойчивых колониальных организмов. Примером таких организмов являются губки. Это настолько стабильные колониальные организмы, что вопрос: «Губки — это высокоорганизованные колониальные одноклеточные или низкоорганизованные многоклеточные?» — до сих пор остается спорным. Оказалось, что «примитивная» губка — это совокупность множества различных организмов, каждый из которых предпочитает общественную жизнь индивидуальному существованию [11].
Клетки существуют в устойчивых группах не поневоле. Им выгодно держаться вместе, разделяя функции между собой. Отбор шел на закрепление механизмов группового существования клеток, т.е. эволюция колониальных одноклеточных была сопряжена с совершенствованием межклеточных взаимодействий (рис. 4).
Рисунок 4. Эволюция межклеточных взаимодействий. а — Путем диффузии химических сигналов. б — Через внеклеточный матрикс. в — Через специализированные межклеточные контакты.
Клетки колонии все теснее и прочнее соединялись друг с другом, жертвуя своей свободой. Они становились частью целого — истинно многоклеточного организма (рис. 5). Причем происходило это неоднократно. Например, эукариоты, по оценкам специалистов, переходили к уровню многоклеточного организма в разных эволюционных ветвях минимум 24 раза [13].
Рисунок 5. Окаменелость «габонского организма». а — Общий вид. б—г — Реконструкция строения средствами рентгеновской компьютерной томографии (масштаб: 5 мм). «Габонский организм» — предположительно колониальный эукариот, структура которого указывает на то, что он рос за счет координированного деления своих клеток, обменивавшихся сигналами между собой. Это существо — возможное доказательство одной из попыток перехода одноклеточных организмов к многоклеточной форме существования.
Рисунок 6. Картина межклеточных взаимодействий в схеме гуморальной регуляции как иллюстрация к тезису: «Многоклеточный организм — это интегрированное сообщество дифференцированных клеток».
Эволюционно были закреплены механизмы, препятствующие распаду клеток стабильных колоний: межклеточное вещество, которое играло роль раствора в «кирпичной кладке» клеточных пластов, а также специализированные межклеточные контакты. Так появилась ткань — весьма устойчивая колония клеток, связанных своими же выделениями (межклеточным веществом). Они сообща работают на поддержание друг друга, и их нормальное функционирование обеспечивается благодаря сложной системе межклеточных взаимодействий (рис. 6). С непосредственными соседями клетка взаимодействует с помощью межклеточных контактов (точнее — молекул адгезии), а с удаленными клетками — посредством молекул сигнальных веществ (например, гормонов, ростовых факторов, нейромедиаторов). В основе этих механизмов лежит подача сигналов одними клетками другим клеткам, а также прием и расшифровка этих сигналов с помощью внутриклеточных сигнальных путей, запускающих цепь стереотипных, генетически обусловленных реакций [15].
Именно таким образом «единицы жизни» — клетки — объединены сложными межклеточными взаимодействиями в иерархически соподчиненные системы (ткани, органы, системы и аппараты органов), образуя одно целое — организм. Истинно многоклеточный организм существует и размножается как единое целое. На клеточном уровне он представляет собой сложное сообщество единых по происхождению, но разных по строению, функциям и степени свободы клеток, которым выгодно и удобно жить в сообществе себе подобных.
Межклеточные взаимодействия являются реализацией «законов», которым подчиняется клетка во имя целого — организма. Уместно вспомнить слова американского биохимика Альберта Сент-Дьери: «Все живое стремится расти и размножаться до бесконечности, но когда клетки участвуют в совместном создании сложного организма, их рост должен регулироваться с учетом интересов целого». Поэтому «свободы» клетки ущемлены, а «обязанности» — строги и четко определены. Тем не менее, жить, образуя единую группу дифференцированных клеток, индивидуально каждой из них «выгодно».
Итак, межклеточные взаимодействия — это универсальный по своей природе биологический механизм. Он лежит в основе существования и развития всех многоклеточных форм, обеспечивая структурно-функциональное постоянство многоклеточного организма.
Родства не помнящие?
Что же произойдет, если в уже сложившемся многоклеточном организме межклеточные взаимодействия начнут слабеть и разрушаться? На этот счет существует предположение, что в основе развития многих заболеваний лежит нарушение межклеточных взаимодействий. Яркий пример такой болезни «рассогласованных» клеток — рак.
Современное представление о раке следующее: клетка после ряда определенных мутаций начинает интенсивно размножаться, образуя опухоль. Это не какая-то одна определенная мутация. Для того, чтобы нормальная клетка стала на путь злокачественного перерождения, должно набраться значительное количество генетических повреждений [17]. Поначалу опухоль компактна, но по мере своего быстрого роста она начинает распадаться. Происходит миграция отдельных клеток опухоли в разные части тела, где каждая из них продолжает расти и размножаться. Такие множественные опухоли, разбросанные по всему телу, называются метастазами. Весь этот процесс нарушает нормальную работу организма, который, в конечном счете, погибает [18].
Нормальные клетки как было сказано выше, находятся в сложной системе межклеточных взаимодействий (рис. 7). Они постоянно выделяют специфические вещества, которые регулируют жизненный цикл клеток, их деление и апоптоз. В нормальной ткани клетки подавляют склонность соседок к злокачественному перерождению [19].
Рисунок 7. Схема межклеточных взаимодействий, создающая расположение клеток слухового эпителия мышей в «шахматном» порядке. Схема организации расположения волосковых клеток и клеток сопровождения у мышей дикого типа (WT) и у нокаутов по нектину-1 (Nectin-1 KO), нектину-2 (Nectin-2 KO) и нектину-3 (Nectin-3 KO).
Благодаря межклеточным взаимодействиям клетки здоровой ткани как бы прилипают друг к другу. Это называется клеточной адгезией. Причем родственные клетки прилипают друг к другу намного охотнее, словно узнают своих родственников. Такое специфическое соединение клеток так и называют — узнавание. Поэтому клетка здоровой ткани, как правило, малоподвижна из-за связывающих ее свободу межклеточных контактов, что называется контактным торможением клеток. Контактное торможение, адгезия клеток и их узнавание — причины, сохраняющие структурную целостность организма.
Поверхность злокачественной клетки сильно меняется, лишаясь молекул адгезии, с помощью которых она может прикрепляться к своим соседям. Раковые клетки не способны к адгезии, контактному торможению и узнаванию, что приводит к их смертоносному путешествию по межклеточному пространству организма-носителя. Причем миграция клеток опухоли обусловлена не только их способностью к движению, но и умением «пробивать» себе путь, разрушая межклеточное вещество [17].
Здесь уместно упомянуть, что механизмы защиты нормальных клеток от рака являются одновременно причиной старения и смерти клетки. Например, ген p16INK4a защищает организм млекопитающих от рака, но одновременно участвует в процессе старения клетки. Белок, кодируемый геном p16INK4a, вызывает нарушение клеточного цикла и таким образом способствует преждевременному одряхлению клетки. Поэтому специалисты уже давно справедливо указывают на антагонизм рака и старения. Так, еще в 2003 году была опубликована статья крупного американского специалиста в области молекулярной геронтологии Дж. Камписи, с говорящим заголовком: «Рак и старение: демоны-соперники?» [22].
Позже оказалось, что клетки раковой опухоли, как потомки одной материнской клетки, все же взаимодействуют между собой и манипулируют здоровыми клетками. Однако делают они это исключительно путем выделения сигнальных веществ. Так, например, клетки глиобластомы — агрессивной опухоли головного мозга — в условиях недостатка кислорода, питательных веществ и других ресурсов, выделяют в межклеточную среду экзосомы — особые мембранные пузырьки с веществами, которые стимулируют деление клеток, блокируют апоптоз и посылают другим клеткам опухоли химический сигнал к миграции. К сигнальным веществам относится и т.н. фактор роста эндотелия сосудов, который стимулирует прорастание в область опухоли новых кровеносных сосудов, усиливая в ней кровообращение. Так клетки глиобластомы активно манипулируют здоровыми клетками прилегающих тканей [23].
Рисунок 8. Смоделированный график развития опухоли крыс — карциномы Герена — до летального исхода. Пунктиром отмечен график развития опухоли до лечения. Экспоненциальный рост опухоли наблюдается на ранних стадиях рака, преимущественно в изолированной культуре (in vitro). В живом организме (in vivo) злокачественная опухоль на средних и поздних стадиях развития характеризуется сниженной активностью клеток и высоким уровнем их генетической разнородности. Исследование 15 разных типов опухолей как in vitro, так и in vivo, показало, что рост этих новообразований носит не экспоненциальный, а линейный характер [26].
Получается, что опухолевые клетки все-таки тоже вступают в межклеточные взаимодействия — как с другими опухолевыми, так и с нормальными клетками. К тому же клетки опухоли хоть немного, но все же различаются (т.е. дифференцированы) как особые раковые стволовые клетки и их производные — собственно раковые клетки, которые ответственны за образование и рост опухоли [25]. Теперь «кирпичики» опухоли воспринимаются специалистами как сплоченная команда «клеток-бунтарей». Эти потерявшие «чувство родства» клетки взаимодействуют в направлении обустройства окружающих тканей под нужды опухоли (т.е. обеспечение питательными веществами и кислородом для деления, а также метастазирования — колонизации новых частей организма-носителя) [23]. Такой подход утверждает то, что развитие опухоли — это четко и жестко регулируемый процесс [19]. В свете новых данных пересматривается даже тезис об экспоненциальном увеличении раковой опухоли как классическом примере непрерывного роста (рис. 8).
Таким образом, клетки злокачественной опухоли благодаря межклеточным взаимодействиям реагируют на давление среды, активно приспосабливают ее под свои нужды, мигрируют в поисках новых мест обитания и даже немного приостанавливают темпы своего роста.
Рак является своеобразной «платой» организма за многоклеточность, потому что, по сути, он является выходом части — клетки — из-под контроля целого — организма. Причина: ряд мутаций, ведущих к разрушению межклеточных контактов как основы многоклеточной организации. В конечном счете, потерявшие связь со своим окружением клетки живут, обильно питаясь, размножаясь и не старея, меньше, чем могли бы прожить, будучи частью целого организма. Этот «бунт» клетки против многоклеточности отсеивается естественным отбором: рак быстро исчезает вместе с организмом, в котором он возник.
Империя невидимых
Если появление многоклеточных организмов — это результат усиления в ходе эволюции межклеточных взаимодействий, то самые древние одноклеточные организмы — бактерии — должны характеризоваться слабыми межклеточными взаимодействиями или вообще их отсутствием.
Рост колонии микроорганизмов описывается S-образной кривой логистического роста (рис. 9, слева), которая образуется из-за ограничивающего непрерывный рост давления среды (например, старения клеток, истощения пищевых ресурсов и жизненного пространства, внутривидовой конкуренции, отравления отходами жизнедеятельности). Логистическая кривая хорошо описывает не только рост колонии микроорганизмов, но и индивидуальный рост многоклеточных организмов (рис. 9, в центре). Это происходит также под давлением среды и усиливающихся межклеточных взаимодействий. Клетки уже не могут беспрепятственно потреблять ресурсы, расти и размножаться. Они вынуждены считаться со своими соседями, вступая с ними в сложные физико-химические взаимодействия.
Получается, что рост колонии одноклеточных и рост многоклеточного организма описывается однотипной логистической кривой. Следовательно, в обоих случаях группы клеток растут, подчиняясь единым закономерностям (рис. 9, справа). Тогда можно предположить наличие в растущей колонии бактерий сложной системы межклеточных взаимодействий, подобных тем, что обеспечивают тканевую организацию многоклеточных.
Рисунок 9. Кривые роста. Слева: кривая роста микроорганизмов при периодическом культивировании: I — лаг-фаза: бактерии приспосабливаются к окружающей среде, скорость роста колонии незначительная; II — фаза ускорения роста; III — фаза экспоненциального роста (лог-фаза): скорость роста колонии высокая, а количество клеток увеличивается экспоненциально; IV — фаза замедления роста; V — фаза стационарная: скорость роста колонии практически равна нулю, деление и гибель конкурирующих за ресурсы клеток компенсируют друг друга; VI — фаза отмирания культуры: скорость роста колонии снижается, т.к. увеличивается количество гибнущих клеток и уменьшается количество делящихся клеток. В центре: Кривая абсолютного роста длины тела в эмбриональном и раннем постэмбриональном периодах. Справа: Кривые роста (штриховка — давление среды). При неограниченных ресурсах среды (идеальные условия отсутствия давления среды), рост колонии описывается экспоненциальной кривой (а), выражающей т.н. биотический потенциал. В естественных условиях (при ограниченных ресурсах среды) рост колонии микроорганизмов описывается логистической кривой (б).
Современная биология делает границу между понятиями «колония» и «ткань», «сложная колония одноклеточных организмов» и «простой многоклеточный организм» все более условной. Под сложностью колонии подразумевается неоднородность клеток, объединенных в нее, т.е. сложная колония — это устойчивый симбиоз разных видов бактерий.
Сложные межклеточные взаимодействия в сообществе разных видов бактерий наглядно проявляется в т.н. «биопленках» — клеточных пластах, объединенных межклеточной слизью, выделяемой этими бактериями (рис. 10, слева). В пределах биопленок бактерии разных видов выполняют многообразные и полезные друг для друга функции (т.е., они дифференцированы). Выходит, что совершенно разные по происхождению бактерии объединяются в пределах биопленок и формируют сообщества, построенные по принципу дополнительности, (т.е. разделения функций на благо всего сообщества!), а не конкуренции [29].
Такие сообщества бактерий устроены не проще, чем многоклеточный организм, где каждая клетка взаимодействует с соседними клетками и координирует свое поведение посредством многочисленных и разнообразных химических сигналов. Это вынуждает пересмотреть многие процессы, связанные с микроорганизмами. Например, развитие бактериальной инфекции современными микробиологами рассматривается как результат работы именно сообщества клеток, а не простой совокупности индивидуумов [30]. А при исследовании устойчивости бактерий к антибиотикам анализ не отдельных устойчивых мутантов, а всей колонии выживших (после воздействия антибиотика) клеток дал удивительные результаты. Так, американские ученые выяснили, что такие колонии состоят из удачливого меньшинства устойчивых мутантов и подавляющего большинства уязвимых клеток. Бактерии-мутанты (которые медленно растут и размножаются) «берут на иждивение» своих беззащитных соседей, которые в свою очередь, быстро размножаются, обеспечивая интенсивный рост колонии. В итоге, при минимальных изменениях генофонда все клетки колонии защищены от гибельного воздействия антибиотика [31].
Эволюция «примитивных» в структурном плане прокариот сформировала систему очень сложных межклеточных взаимодействий как внутри одного вида, так и между разными видами клеток. Например, исследование сложного поведения повсеместно распространенных почвенных бактерий B. subtilis (рис. 10, справа) позволило установить, что эти бактерии «принимают решения», обмениваясь химическими сигналами. Наблюдается что-то типа «химического голосования», при котором определенное число поданных клетками колонии «голосов» изменяет поведение бактерий (специалисты называют это явление чувством кворума). А решения могут быть весьма жесткие. Например, в условиях длительного голодания и высокой плотности популяции часть клеток B. subtilis превращается в каннибалов и пожирает другую часть колонии, которая (и это самое интересное!) «помогает» себя съесть, проявляя альтруизм (или протофагию — совокупность процессов бактериального каннибализма, альтруизма, аутолиза и запрограммированной клеточной смерти [32]). После этого, если условия продолжают оставаться экстремальными, каннибалы превращаются в споры, способные длительное время выдерживать весьма экстремальное воздействие окружающей среды.
Рисунок 10. Бактериальные колонии. Слева: Колония бактерий-мутантов Pseudomonas fluorescens на поверхности питательной среды. Клетки-мутанты выделяют большое количество склеивающей их слизи. Благодаря этому вся колония всплывает на поверхность питательной среды, богатой кислородом, образуя биопленку — «бактериальный мат». Справа: Многоклеточные фрактальные колонии B. subtilis, образующиеся в результате сложного коллективного поведения. Между клетками существует замысловатая коммуникация в форме обмена химическими сигналами. Поведение колонии в экстремальных условиях может конкурировать с примерами высоконравственного поведения людей, когда интересы общества оказываются выше интересов индивидуума.
Все это напоминает примеры самоотверженного поведения людей-героев, ведомых «венцом эволюции» — тканью головного мозга — средоточием интеллекта, разума и сознания. К стыду эукариот, следует отметить, что клетки головного мозга — нейроны — не столь альтруистичны, как B. subtilis. Так, есть данные, что количество погибших при инсульте нейронов значительно больше, чем могло быть — из-за того, что погибающие нейроны «склоняют» к апоптозу соседние клетки [35].
Уже всерьез оспаривается утверждение, что у одноклеточных организмов способность к обучению в течение жизни сильно ограничена по сравнению с высшей нервной деятельностью многоклеточных. Выработка опережающего реагирования на раздражитель — это результат записи памяти в структуре межнейронных связей, поэтому одноклеточные к такому реагированию принципиально не способны. Теоретически предполагалось, что бактерии могут «научиться» предвосхищать события, но не в онтогенезе, а за счет эволюции — в филогенезе, используя генетическую память. Благодаря огромному количеству бактерий в колонии, высокой мутационной изменчивости и интенсивному размножению, подобное «эволюционное обучение» бактерий предположительно сопоставимо по скорости с «нейронным» обучением высших животных. Доказано, что если изменения окружающей среды в определенной степени предсказуемы, то эволюция генетической памяти бактерий приводит к феноменам, схожим с выработкой условных рефлексов у высших животных [36], [37].
К «высокоорганизованным» (т.е., сложно устроенным) прокариотам можно отнести нитчатых цианобактерий. Они, как следует из их названия, образуют в результате неполных клеточных делений нитевидную колонию — трихом. Трихом объединяет клетки, выполняющие разные функции, т.е. колония дифференцирована и подвижна. Трихомы, активно перемещаясь, сплетаются в пласты клеток, которые покрывают поверхность среды биопленкой. Выходит, что некоторые нитчатые цианобактерии перешли от нитевидной колонии к следующему уровню интеграции — колониям в форме клеточных пластов. Это сложное и «продуманное» поведение упомянутых бактерий ставит перед биологами вопрос: «Можно ли считать организованное сообщество нитчатых цианобактерий целостным многоклеточным организмом?» В самом деле, нитчатые цианобактерии с дифференцированными клетками, способными к образованию устойчивых, восстанавливающих свою целостность клеточных пластов, — не удачная ли «попытка» эволюции создать многоклеточный организм на основе прокариот [38]?
Возникновение таких колоний — это, конечно, прорыв в эволюции прокариот, но до настоящего целостного, единого многоклеточного организма здесь еще далеко. Колонии прокариот, какими бы сложными они ни были, отличаются от истинно многоклеточного организма своей нестабильностью во времени и пространстве, а также неспособностью размножаться как единое целое. Поэтому специалисты констатируют, что прокариотам так и не удалось перейти к истинно многоклеточным формам — несмотря на то, что они многократно подходили вплотную к ним [33]. Остается лишь, как осторожно предлагают ученые, называть такие необычные бактериальные колонии с «коллективным поведением» «супраклеточными структурами» или «организованными сообществами» [38].
Эволюция неоднократно шла по пути объединения в «сверхорганизм» дальнородственных как прокариотных (социальные прокариоты типа нитчатых цианобактерий), так и эукариотных (общественные амебы рода Dictyostelium) клеток. Однако эволюция общественных прокариот достигла лишь уровня биопленок, а общественных эукариот — плазмодиев и плодовых тел, покрытых эпителием [39]. Хотя уже у общественных амеб Dictyostelium discoideum плазмодий и плодовое тело, образованные близкородственными клетками оказались более стабильными, чем «собранные» из дальнородственных клеток. Поэтому эти амебы стараются формировать плодовые тела из близкородственных клеток, причем их отбор идет по генам, кодирующим молекулы адгезии и вызывающим слипание родственных клеток [40]. Межклеточные взаимодействия в этих случаях основывались больше на взаимовыгодном сотрудничестве — симбиозе, — а не на самопожертвовании индивидуума ради интересов группы — альтруизме.
Напротив, все истинно многоклеточные организмы сформировались из потомков одной материнской клетки, т.е. генетически идентичных клеток. Альтруизм пронизывает всю эволюцию многоклеточных организмов [41]. Так, у млекопитающих уже в процессе оплодотворения сперматозоиды объединяются в небольшие плотные стайки, которые позволяют им двигаться к яйцеклетке быстрее сперматозоидов-одиночек. Это можно рассматривать как пример межклеточных взаимодействий в форме альтруизма, так как только одному сперматозоиду суждено оплодотворить яйцеклетку [42].
Таким образом, вполне можно считать многоклеточность выражением крайней степени социальности, при которой поведение индивидуума подчиненно интересам группы [40]. Естественно, что в таком случае наиболее развитые межклеточные взаимодействия и высокая степень выраженности альтруизма будет присуща клеткам-потомкам одной материнской клетки [43].
Заключение
Межклеточные взаимодействия — это универсальный по своей природе биологический механизм, который лежит в основе существования и развития всех клеточных форм жизни. Это не особенность многоклеточных организмов, а наследие первых клеточных форм жизни, которые спонтанно начали идти по единственно возможному пути прогрессивной эволюции: взаимодействовать с себе подобными, подчиняя индивидуальное поведение интересам группы.