Копуляция что это у мужчин
Научная электронная библиотека
Свешников А. А., Шарыпова Н. В.,
1.5.3. Стадии и составляющие копулятивного цикла
Деление копулятивного цикла на стадии (то есть отрезки времени, в рамках которых реализуется определенный сексологический феномен) не дает полного представления о копулятивном компоненте половой функции. Этому способствует дополнительное представление о составляющих копулятивного цикла. В данном случае, абстрагировавшись от понятия стадии как отрезка времени, смысловой акцент переносится на анатомофизиологический субстрат и выполняемую им задачу. В единой половой системе выделяются четыре составляющих: нейрогуморальная, психическая, эрекционная и эякуляторная.
1. Нейрогуморалькая составляющая, связанная с деятельностью глубоких структур мозга и всей системы эндокринных желез, обеспечивает выраженность полового влечения и соответствующую возбудимость всех отделов нервной системы, регулирующих половую деятельность.
2. Психическая составляющая, связанная с деятельностью коры, определяет направленность полового влечения, облегчает возникновение эрекции до момента интроитуса и обеспечивает специфические для человека формы проявления половой активности.
3. Эрекционная составляющая (анатомо-физиологическим субстратом ее являются спинальные центры эрекции с их экстраспинальными отделами, а также половой член с его сосудистым аппаратом) представляет конечный исполнительный аппарат, обеспечивающий главным образом механическую сторону полового акта.
4. Эякуляторная составляющая, основанная на интеграции структурных элементов, от предстательной железы с ее собственным нервным аппаратом до парацентральных долек коры головного мозга обеспечивает главную биологическую задачу всей половой активности – выделение мужского оплодотворяющего начала.
В распространении процесса возбуждения при половом акте на все более обширные области нервной системы есть важная закономерность: иннервационные элементы, однажды включившиеся в разворачивающуюся констелляцию, при нормальном течение полового акта не только сохраняют достигнутый уровень активности, но и интенсифицируют его вплоть до завершения цикла эякуляцией и оргазмом. В норме каждая из последующих составляющих моделируется только при опоре на предыдущие и ни одна из составляющих не отключается вплоть до завершения копулятивного цикла эякуляцией и оргазмом.
Копуляция что это у мужчин
Однако за 14 лет до опубликования книги Мастерса и Джонсон в советской литературе было предложено деление на стадии, представляющее значительные операциональные преимущества. При сравнении нетрудно видеть, что кривой Мастерса и Джонсон присущи два серьезных недостатка — чрезмерный схематизм и отсутствие четких критериев отграничения стадий. В самом деле, чтобы установить, перешел ли мужчина из стадии возбуждения в стадию плато, американским исследователям приходится опираться на косвенные показатели (степень подтянутости тестикул и угол их разворота), что вне стен созданной ими сексологической лаборатории, оборудованной киносъемочной аппаратурой, учесть весьма трудно.
В противоположность этому на кривой рисунка каждая стадия отделяется от предыдущей такими четкими и непосредственно связанными с характеристикой соответствующей стадии показателями, как возникновение половой доминанты, появление эрекции, интроитус, начало эякуляции и, наконец, состояние абсолютной половой невозбудимости с феноменом детумесценции.
Необходимость выяснения понятий о «нормах» половой жизни и об отражении этих понятий в представлениях людей, в частности людей, считающих себя сексологически больными, определяется тем, что часть пациентов приводят на сексологический прием именно превратные представления о нормах половой жизни при отсутствии у них каких бы то ни было расстройств половой сферы.
При этом, однако, именно в сексологии четкое определение понятия нормы сталкивается со специфическими трудностями, определяемыми тесным переплетением биологических, личностных и социальных факторов, чрезвычайной вариативностью индивидуальных отклонений, а также тем, что (в противоположность другим медицинским дисциплинам, в которых разработке диагностических и лечебных приемов предшествовало формирование четких представлений о норме) первые сексопатологи оказывали своим пациентам лечебную помощь, еще не разобравшись, что следует считать нормой половых проявлений. В результате до последнего времени не были определены даже самые элементарные количественные характеристики: каковы «нормальные» границы длительности полового акта, где начинается ejaculatio ргаесох и где — ejaculatio tarda; каковы «нормальные» пределы размеров полового члена и имеют ли они вообще семиологическое значение? Отдельные же публикации, появляющиеся в искаженном виде, не могли обеспечить сексопатологу правильной ориентации.
В хирургии никому не придет в голову накладывать гипс на абсолютно здоровую конечность. Сексологические же архивы хранят документы, свидетельствующие, с одной стороны, о длительном и упорном «лечении» по поводу ejaculatio ргаесох при продолжительности копулятивных фрикций в 5—10 мин и, с другой — случайно выявляемые факты, когда наступление эякуляции после 3—5 фрикций, наблюдаемое систематически на протяжении многих лет семейной жизни, не только не вызывает никаких беспокойств ни у одного из супругов, но, наоборот, порождает глубокую тревогу, когда (проведение по совсем другому поводу хлорэтиловой блокады пояснично-крестцового отдела удлиняет половой акт до 40—50 фрикций, или 1,5—2 мин. Казалось бы, — очень простая истина: прежде чем лечить сексуальные расстройства, необходимо разобраться, где, собственно, в сфере сексуальных проявлений проходит водораздел между нормой и патологией.
Поскольку, однако, в курсе клинической сексопатологии, предназначенном для врачей, наибольшее значение приобретает физиологическая сторона нормативности сексуальных проявлений, в дальнейшем будут представлены общебиологический, возрастной и конституциональный аспекты рассматриваемой проблемы.
Копуляция что это у мужчин
Сексуальные реакции людей детально изучены У. Мастерсом и В. Джонсон (1966) путем непосредственного лабораторного наблюдения более чем за 10 000 половыми актами группы добровольцев из 700 мужчин и женщин.
Итоги исследования показали, что их можно описать в виде цикла, состоящего из четырех фаз, следующих друг за другом: возбуждения, плато, оргазма и разрешения.
Г.С. Васильченко (1977) рассматривает копулятивный цикл с позиций общей теории функциональных систем П.К. Анохина как частный случай таких систем. С целью обеспечения необходимых условий для зачатия и достижения сексуального наслаждения природа объединила в единую функциональную систему ряд самостоятельных систем: психику и нервную систему, эндокринный аппарат, урогенитальный тракт и систему кровообращения. Все они принимают непосредственное участие в целостном обеспечении сексуальной сферы и делают возможным половой акт.
При наличии адекватных условий в процессе общения с потенциальным партнером возникает вторая, эрекционная, стадия, которая заканчивается интроитусом (введением полового члена во влагалище). Третья, фрикционная, стадия характеризуется постепенным нарастанием возбуждения до определенного предела. Далее следует четвертая, эякуляторная, стадия, сопровождающаяся семяизвержением и оргазмом с последующим резким спадом возбуждения. Пятая, рефрактерная, стадия заключается в абсолютной, а затем относительной половой невозбудимости в течение определенного периода после эякуляции.
У женщин также выделяют пять стадий копулятивного цикла. Первая, психическая, стадия, возникающая на фоне определенной эротической готовности, охватывает период от осознания женщиной желания сексуальной близости до принятия решения о ее осуществлении, причем осознание желания полового акта с конкретным мужчиной обычно происходит под воздействием эротической стимуляции с его стороны (комплементы, прикосновения, поверхностные ласки и т. п.).
Вторая, сенсорная, стадия, наступающая вслед за принятием женщиной решения о реализации интимной близости, характеризуется интенсификацией любовных ласк, которые приобретают характер целенаправленной стимуляции эрогенных зон, и охватывает период до интроитуса. Эта фаза характеризуется нарастающим возбуждением, проявляющимся специфическими физиологическими реакциями (любрикацией, расширением верхнего отдела влагалища и т. п.).
Третья, фрикционная, стадия охватывает период от интроитуса до наступления у женщины оргазма.
Четвертая, стадия оргазма, с присущими различным женщинам индивидуальными вариациями продолжается до полной оргастической разрядки.
Пятая, резидуальная, стадия отличается от соответствующей у мужчин тем, что в подавляющем большинстве случаев повторная эротическая стимуляция приводит к новому нарастанию полового возбуждения, а сам спад возбуждения у женщин происходит плавно и занимает более продолжительное время.
Женская сексуальность направлена на осуществление отбора наиболее достойного из многих претендентов (в интересах той же жизнестойкости потомства), поэтому природа наделила ее потенциальной способностью к более частым половым контактам.
Внешние эффекты деятельности функциональной системы, обеспечивающей сексуальные реакции мужчины, можно разделить на пять последовательных стадий: психическую, эрекционную, фрикционную, эякуляторную и рефрактерную. Ответственными за реализацию этих стадий являются определенные анатомо-физиологические комплексы, которые Г.С. Васильченко (1977) назвал составляющими копулятивного цикла.
У мужчин их выделяется четыре:
При сексуальном контакте у мужчины происходит нарастание полового возбуждения, что достигается за счет
последовательного включения в этот процесс каждой из четырех составляющих и суммации их эффектов.
Таким образом, реакции, проявляющиеся во время интимной близости, чрезвычайно разнообразны и затрагивают практически все физиологические системы организма.
При этом описанные выше феномены специфического сексуального характера и реакции со стороны других органов и систем организма представляют собой не более чем отдельные фрагменты единой поведенческой реакции чрезвычайной биологической и социально-психологической значимости.
В научной литературе описанный выше комплекс изменений, происходящих в организме мужчины во время интимной близости, получил название копулятивный цикл. В англоязычной литературе можно найти синоним половой цикл, однако в отечественной сексологии это понятие не употребляется вследствие его биологической акцентуации. Естественная последовательность развертывания копулятивного цикла с включением одного за другим всех функциональных элементов представлена на рис. 3.15.
Рис. 3.15. Копулятивный цикл мужчины
Для здорового мужчины характерно состояние некоторого исходного уровня сексуального тонуса, которое впервые возникает в период полового созревания под действием тестостерона и сохраняется на протяжении всей жизни. Это даже не осознается, так как в условиях повседневной жизни не имеет специфического сексуального оттенка и воспринимается как состояние физиологического комфорта.
На схеме этот период обозначен как состояние предварительной нейрогуморальной готовности, но это еще не стадия копулятивного цикла. За этим следует первая, психическая, стадия копулятивного цикла, началом которой является момент возникновения половой доминанты. Определяющий признак этой стадии — осознание полового влечения, направленного на конкретный сексуальный объект.
Если развертывание копулятивного цикла протекает без помех, нервное возбуждение постепенно нарастает, пока в какой-то момент не возникает эрекция, знаменуя наступление следующей стадии — эрекционной. Когда эрекция используется для интроекции (интромиссии, или иммиссии, или введения), то наступает следующая стадия копулятивных фрикций.
После продолжающейся суммации фрикций наступает резкое возрастание остроты сексуального возбуждения, совпадающее по времени с эякуляцией. Вслед за этим происходит спад нервного возбуждения, в большинстве случаев до субнормальных величин, наступает заключительная, рефрактерная, стадия копулятивного цикла, которая делится на две подстадии — абсолютной и относительной невозбудимости.
У некоторых мужчин рефрактерная стадия настолько замаскирована, что они способны производить повторные половые акты, не извлекая половой член после первых эякуляций; у большинства же мужчин зрелого возраста после эякуляции наступает период абсолютной половой невозбудимости, в течение которого никакие воздействия не способны вызвать эрекцию.
Вслед за этим наступает период относительной половой невозбудимости, когда возможно вызвать эрекцию и повторить половой акт под влиянием интенсивных стимулирующих воздействий. Посторгастическая рефрактерность получает свое объяснение в свете эволюционного развития. Биологическая роль мужчины в половом акте — отдача полноценной спермы, а при повторных половых контактах качество спермы резко снижается.
Современная теория эрекции
Эрекция — это увеличение полового члена в объеме по сравнению с состоянием покоя и приобретение им механической твердости, необходимой для осуществления полового акта.
В зависимости от тонуса гладкомышечных структур полового члена изменяется кровенаполнение кавернозных синусоидов. поэтому выделяют следующие фазы эрекции:
Фаза 0 — фаза расслабленного состояния. В этой фазе преобладает симпатический тонус, терминальные артериолы и кавернозные мышечные структуры сокращены. Минимальный кровоток через кавернозные артерии выполняет только трофическую функцию. Наблюдается свободный венозный отток крови.
Фаза 1 — латентная фаза (наполнения). После сексуальной стимуляции парасимпатический тонус начинает преобладать и отмечается усиление кровотока через внутреннюю половую и кавернозные артерии без каких-либо изменений системного кровяного давления. Периферическое сопротивление снижается в связи с расширением кавернозных и спиральных артерий. Половой член удлиняется, но внутрикавернозное давление остается прежним.
Фаза 2 — фаза тумесценции. У здоровых молодых мужчин повышение кровяного притока было выявлено по сравнению с фазой 1 в 25-60 раз. Отмечается быстрое повышение внутрикавернозного давления. Релаксация гладких мышц кавернозных тел вызывает наполнение кровью синусоидов полового члена и эрекцию. В конце этой фазы происходит снижение притока крови.
Фаза 3 — фаза полной эрекции. Кавернозные тела наполняются кровью и вызывают компрессию подоболочечных венул. Снижается отток крови (веноокклюзивный механизм), и повышается внутри кавернозное давление. Оно достигает уровня меньшего систолического давления на 10-20 мм рт. ст. В экспериментах на кроликах было показано повышение сопротивления оттоку крови в 100 раз. Венозный кровоток несколько выше» чем в фазе расслабленного состояния.
Фаза 4 — скелетная, или ригидная фаза эрекции. Внутрикавернозное давление повышается выше систолического как следствие произвольного или рефлекторного сокращения ишиокавернозных и бульбокавернозных мышц, что приводит к ригидной эрекции. В этой фазе кровоток по кавернозной артерии отсутствует.
Фаза 5 — переходная фаза. Повышение симпатической активности ведет к восстановлению тонуса спиральных артерий полового члена и трабекулярных гладких мышц. Артериальный кровоток снижается. Веноокклюзивный механизм все еще активный.
Фаза 6 — фаза начальной детумесценции. Отмечается умеренное падение внутрикавернозного давления, свидетельствующее об открытии каналов венозного оттока и снижении артериального притока.
Фаза 7 — фаза детумесценции. Внутрикавернозное давление быстро падает, веноокклюзивный механизм инактивируется, и половой член возвращается в расслабленное состояние.
Центральные механизмы эрекции
Центральная нервная система (ЦНС) выполняет интегрирующую функцию в сексуальном поведении человека. Посредством коры головного мозга разнообразные раздражители создают в подкорковых центрах очаги возбуждения проэректильной направленности (рис. 3.16).
Рис. 3.16. Регулирующее действие ЦНС на эрекцию
Тормозное влияние на половые функции оказывают височные доли удаление которых приводит к гиперсексуальности и развитию частых эрекций. Описанные процессы реализуются с помощью центральных медиаторов эрекции. Среди наиболее важных следует назвать серотонин, дофамин, окситоцин, вазопрессин, адренокортикотропный гормон (АКТГ), норадреналин, опиаты и у-аминомасляная кислота (ГАМК). На роль центра эрекции претендует медиальная преоптическая область гипоталамуса, содержащая дофаминовые рецепторы. Низкие дозы дофамина стимулируют эффекты парасимпатической нервной системы, вызывая эрекцию.
Длительная стимуляция дофамином или высокая его концентрация переключают центральную регуляцию в сторону симпатической системы, вызывающей эякуляцию и последующую детумесценцию.
Влияние медиальной преоптической области на нижележащие центры опосредовано через паравентрикулярное ядро гипоталамуса, вырабатывающее окситоцин.
Кроме того, в процесс вовлекаются серотонинергические и холинергические структуры головного мозга. Центральное влияние на ядра поясничного отдела спинного мозга опосредовано дофамин-, окситоцин-, серотонин и ГАМК-ергическими волокнами.
Значение каждого медиатора определяется рецепторным аппаратом воспринимающей клетки. Так, один и тот же медиатор может вызывать различные эффекты.
Возбуждение серотониновых рецепторов 1С типа вызывает эрекцию, а рецепторов 1A и 2-го типа ее угнетает и способствует эякуляции. Аналогичные взаимоотношения имеются между а1- и а2-адренорецепторами и опиатными к- и м-рецепторами. Возбуждение а1-адренорецепторов и опиатных к-рецепторов стимулирует половое поведение, тогда как активация а2-адренорецепторов и опиатных м-рецепторов оказывает противоположное действие.
Антиэректильные процессы в ЦНС координируются медиаторами ГАМК и пролактином. действие которых направлено на угнетение эрекции. Таким образом, это своеобразные ингибиторные модуляторы автономных и соматических механизмов эрекции, О значении пролактина говорит тот факт, что у мужчин с гиперпролактинемией снижены потенция и либидо. Его эффекты связаны как с ингибированием дофаминовой активности медиальной преоптической области, так и антигонадотропным действием пролактина.
Периферические механизмы эрекции
Физиологическое значение периферических механизмов эрекции заключается в выполнении программы полового поведения, созданной ЦНС.
Основные периферические механизмы эрекции, известные сегодня, сводятся в зависимости от типа функционирующих медиаторов к нескольким группам (рис. 3.17).
Рис. 3.17. Периферические механизмы регуляции эрекции
Адренергические механизмы регуляции эрекции (симпатическая регуляция)
Для обеспечения эрекции необходима релаксация обеих структур. Семейство в-рецепторов представлено, в основном, в2-адренорецепторами. Однако их значительно меньше, чем а-адренорецепторов в пенильной ткани, и их роль в возникновении эрекции изучается.
Холинергические механизмы регуляции эрекции (парасимпатическая регуляция)
Неадренергические нехолинергические механизмы регуляции эрекции (NANC-система)
В настоящее время известно, что нервная регуляция эрекции не сводится к классическому взаимодействию симпатической и парасимпатической нервных систем. Из тканей полового члена выделена группа веществ, которые не относятся к известным медиаторам — ни к адренергическим, ни к холинергическим. В связи с этим возникло понятие NANC-системы Ведущая роль среди медиаторов эрекции отводится оксиду азота (NO). Источником его являются эндотелий и нервные окончания NANC Механизм дилатирующего влияния NO на гладкомышечные клетки пенильной ткани связан с активацией гуанилатциклазы и образованием циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ). Кроме того, считается, что NO непосредственно влияет на сократительный аппарат гладкомышечных клеток и модулирует его чувствительность к кальцию. NO синтезируется NO-синтазами, использующими аминокислоту аргинин в качестве субстрата и кислород, NO-синтазы находятся в эндотелии и нервной ткани, поэтому различают два их типа: eNOS и nNOS. Их активность зависит от парциального давления кислорода: активация синтеза NO при высоком парциальном давлении кислорода (артериализация крови при эрекции) и резкое угнетение его синтеза в спокойном состоянии полового члена. Следующей составляющей NANC-системы являются нейропептиды. Семейство эндотелинов состоит из вазоконстрикторных пептидов, наиболее активный из которых андотелин-1. Эндотелины наряду с норадреналином считаются основными медиаторами процесса детумесценции. Синтезируются они эндотелием кавернозной ткани и, в меньшей мере, гладкомышечными клетками кавернозных тел. В кавернозной ткани синтезируется другой известный пептид — ангиотензин-2. Интерес к нему связан с его вазоконстрикторным эффектом, стимулировавшим детумесценцию в эксперименте. Действует через специфические рецепторы. Вазоактивный интестинальный пептид привлекает внимание как возможный медиатор эрекции. Он обнаружен в сосудах и нервах полового члена. Воздействие ВИП на гладкомышечные клетки преимущественно опосредовано через аденилатциклазный механизм (см. ниже). Предполагается, что в детумесценции участвует нейропептид X который обнаружен в нервных тканях полового члена человека. Однако данные о его влиянии на кавернозную ткань в настоящее время весьма противоречивы. В человеческой кавернозной ткани обнаружен оазопрессин в концентрации, которая в 10 раз превышает его уровень в плазме крови. Его эффекты состоят в контракционном влиянии на гладкомышечные клетки. Изучается также значение обнаруженных в структурах полового члена субстанции Р и соматостатина. Широкое использование простагландина Е1 для лечения эректильнй дисфункции стало возможно благодаря изучению физиологической роли эйкозаноидов в механизме эрекции, В кавернозной ткани человека содержатся различные эйкозаноиды. также как и инактивирующий их фермент. Синтез эйкозаноидов угнетается в условиях гипоксии тканей полового члена. Простагландин Е1 обладает релаксирующим эффектом на гладкомышечные клетки, а также препятствует выбросу норадреналина из нервных окончаний, активируя аденилатциклазу. Простагландин D2 оказывает противоположный модулирующий эффект на адренергические волокна, а простагландин F2a и тромбоксан А2 являются констрикторами гладкомышечных клеток. Среди известных биологически активных веществ серотонин и гистамин также обнаружены в кавернозной ткани человека. Через Н1-рецепторы гистамин вызывает сокращение гладкомышечных клеток пенильной ткани, а через Н2-рецепторы — их релаксацию. Кроме того, гистамин, возможно, стимулирует синтез NO эндотелием. Серотонин в эксперименте вызывал дозозависимое сокращение миоцитов полового члена быка. Аденозинтрифосфат (АТФ) и аденозин являются важными медиаторами NANC-системы в кавернозной ткани. АТФ и аденозин вызывали у собак повышение внутрикавернозного давления и эрекцию при интракавернозном введении. Итак, система регуляции обеспечивает согласование всех фаз эрекции. Факторы, направленные на релаксацию гладкомышечных клеток пенильной ткани, вызывают повышение внутрикавернозного давления и эрекцию. Контрактильные вещества, наоборот, обеспечивают детумесценцию и состояние покоя. Мишенью их действия являются гладкомышечные структуры полового члена. Особые межклеточные контакты (нексусы) обеспечивают межклеточный обмен ионов и вторичных мессенджеров, тем самым регулируя состояние сократительного аппарата соседних клеток. В связи с этим, нексусы интенсивно изучаются в настоящее время, особенно для лечения эректильной дисфункции в рамках генной терапии. Реализуется через влияние тестостерона, его метаболитов и пролактина на органы-мишени. У мужчин с нормально функционирующими гонадами корреляция между уровнями тестостерона и степенью сексуальной заинтересованности или эректильной функцией отсутствуют. Дефицит тестостерона приводит к нарушению эрекции и является патогенетическим фактором снижения либидо. Это легко объясняется с позиций современной концепции, согласно которой выработка NO в кавернозных телах полового члена является андрогензависимым процессом. Получены доказательства непосредственного действия тестостерона на луковично-губчатые мышцы. Пролактин — гормон передней доли гипофиза — принимает участие в регуляции эрекции. У мужчин при гиперпролактинемии развивается эректильная дисфункция. После нормализации уровня пролактина эректильная функция восстанавливается. На клеточном уровне расслабление гладкомышечных клеток происходит под влиянием двух различных медиаторов: циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) и цГМФ. Повышение их внутриклеточной концентрации приводит к активации протеинкиназы, которая фосфорилирует белки клеточной мембраны, активирующие потенциал зависимые кальциевые каналы, что завершается выходом кальция во внеклеточное пространство. Снижение концентрации кальция во внутриклеточном и повышение его концентрации во внеклеточном пространстве приводит к изменению потенциала клеточной мембраны и релаксации гладкомышечных клеток трабекул кавернозной ткани и эрекции полового члена. Аденилатциклаза трансформирует АТФ в цАМФ под влиянием различных стимулов: кальцитонин ген-связанного пептида (calcitonin gene-related peptide CGRP), ВИП, форсколина. Гуанилатциклаза активируется под действием NO, выделяющегося из нервных окончаний и эндотелия, и превращает гуанозинтрифосфат (ГТФ) в цГМФ (рис. 3.18). Следует отметить, что цАМФ и цГМФ инактивируются фосфодиэстеразами в реакции гидролиза. Их роль в регуляции тонуса гладкомышечных клеток и специфичность для отдельных видов и тканей сделали фосфодиэстеразы объектом изучения с целью их применения в терапии. В настоящее время выделено 11 семейств этих ферментов в различных органах человека; в кавернозной ткани обнаружены фосфодиэстеразы типов 2, 3, 4, 5 и 11. Таким образом, основные внутриклеточные механизмы эрекции могут быть представлены следующими нейрофизиологическими и биохимическими феноменами, известными науке сегодня: • фосформирование миозина гладкомышечных клеток пенильной ткани; Программа проэректильной направленности, созданная ЦНС реализуется благодаря периферическим механизмам эрекции. Основным из них является расслабление гладкомышечных клеток пещеристых тел полового члена и кавернозных артерий при снижении концентрации свободного саркоплазматического кальция под действием медиаторов эрекции. Их антагонисты, напротив, вызывают повышение последней. Основным проэректильным медиатором является NO, эффект которого опосредован системой гуанилатциклаза — цГМФ. Вазоактивный интестинальный пептид и простагландин E1 оказывают дополнительное воздействие посредством аденилатциклазной системы. Среди их антагонистов следует назвать эндотелии, вазопрессин, кальцитонин и пептид Y. В развитии детумесценции играют также роль фосфодиэстеразы — ферменты, разрушающие цАМФ и цГМФ. Фазные изменения системы регуляции обеспечивают согласованнное течение эрекции.Регулирующее действие эндокринной системы
Внутриклеточные механизмы эрекции
Рис. 3.18. Клеточные механизмы регуляции эрекции: «+» — стимулирующее действие; «-» — ингибирующее действие
• наличие кальций-независисмой регуляции тонуса гладкомышечных клеток;
• наличие электромеханического сопряжения (трансформации энергии электрического импульса в механическое сокращение гладкомышечных клеток кавернозной ткани);
• наличие фармакомеханического сопряжения в регуляции тонуса гладкомышечных клеток (источник энергии — инозитол 1,4,5-трифосфат);
• наличие цАМФ-зависимого механизма;
• наличие цГМФ-зависимого механизма;
• участие молекулярного кислорода как модулятора пенильной эрекции;
• участие NO в поддержании пенильной эрекции;
• наличие фосфодиэстеразного механизма инактивации индукторов эрекции.