где формируются такие личиночные стадии как редии и церкарии
Где формируются такие личиночные стадии как редии и церкарии
Взрослая двуустка. Тело двуустки уплощенное и тонкое, приспособлено к жизни в желчных протоках. Стенка тела защищает двуустку от воздействия ферментов хозяина, а секрет расположенных в стенке железистых клеток, защищает ее от действия антитоксинов хозяина.
Гермафродитная система органов размножения двуустки (наличие в одном и том же организме мужских и женских половых органов) обеспечивает возможность как самооплодотворения, так и перекрестного оплодотворения. Печеночная двуустка способна выживать и при недостатке кислорода.
Мирацидий.
Мирацидий — это первая личиночная стадия в цикле развития двуустки. Главная функция мирицидия — поиск промежуточного хозяина, что требует наличия органов чувств и способности к передвижению. Кроме того, мирацидий дает начало новым личинкам (спороцистам).
Эпидермис мирацидия покрыт ресничками, что позволяет этой личинке плавать в воде или в капельках влаги, остающихся на растениях.
Под действием определенных химических веществ мирацидии плывут к своему промежуточному хозяину — прудовику. (Способность перемещаться в сторону химического раздражителя называется хемотаксисом.) С помощью верхушечной почки мирацидии прикрепляется к ноге прудовика, а протеолитические (т. е. расщепляющие белки) ферменты, секретируемые верхушечной железой на поверхность ноги, облегчают внедрение мирацидия в ткани хозяина. Дальнейшее проникновение осуществляется с помощью мышечных клеток, облегчающих вбу-равливание мирацидия в тело прудовика. Таким образом, происходит миграция мирацидия в пищеварительные железы прудовика. В мирацидии имеются специальные зародышевые клетки, из которых развиваются следующие личиночные формы.
Спороциста.
Роль этой стадии состоит в увеличении численности личинок для восполнения потерь, связанных с тем, что часть личинок не находит себе хозяина. Спороциста — это неподвижный замкнутый мешок, содержащий зародышевые клетки, из которых развиваются редии — следующая личиночная стадия.
Редия
Это — стадия размножения и питания. У личинки редий имеется мускульная глотка, которая служит для высасывания жидкостей из тканей хозяина. Передвижение редий осуществляется с помощью мышечных клеток. Зародышевые клетки дают начало новым редиям или церкариям. Новое поколение редий или церкарий выходит наружу через специальное отверстие.
Церкария
Эта личинка во многом похожа на взрослую двуустку. Так, в частности, у нее имеются ротовая и брюшная присоски для прикрепления к соответствующему субстрату, например к траве. Но кроме того, у нее есть хвост, который позволяет ей передвигаться в воде или в капельках влаги на растениях. У этих личинок имеются железы, секретирующие оболочку цисты (рис. 2.51). До тех пор пока инцистированная церкария не будет проглочена овцой, ее дальнейшего развития не происходит. Инцистированные церкарии обладают высокой устойчивостью к низким температурам, но чувствительны к высыханию.
СОДЕРЖАНИЕ
Типичные этапы жизненного цикла
Яйцо обнаруживается в фекалиях, мокроте или моче окончательного хозяина. В зависимости от вида, он будет либо без эмбриона (незрелый), либо с эмбрионом (готовый к вылуплению). Яйца всех трематод (кроме шистосом ) покрыты крышечками. Некоторые яйца съедает промежуточный хозяин (улитка) или они вылупляются в своей среде обитания (в воде).
Мирацидий
Мирацидии вылупляются из яиц либо в окружающей среде, либо в промежуточном хозяине. У них нет рта; поэтому они не могут есть и должны быстро найти хозяина, если вылупляются в окружающей среде. Для развития спороцисты необходима энергия. Первый промежуточный хозяин может отличаться у разных трематод.
Спороциста
Redia (множественное число: rediae)
После спороцисты образуются личинки. Первое развитие из него образует редию. У них есть рот, который позволяет им иметь преимущество перед конкурентами, потому что они могут просто потреблять их и либо производят больше красных, либо начинают образовывать церкарии.
Конкуренция паразитов среди улиток-хозяев
Совместные инфекции разных видов паразитов в пределах одного хозяина могут вызывать конкуренцию между редиями и спороцистами. Не все виды трематод имеют стадию редии; у некоторых может быть стадия спороцисты, в зависимости от жизненного цикла. Редии доминируют над спороцистами, потому что у них есть рот и они могут есть либо пищу своих конкурентов, либо своих конкурентов.
Церкарии (множественное число: церкарии)
Личиночная форма паразита развивается в зародышевых клетках спороцисты или редии. Церкария имеет сужающуюся головку с большими проникающими железами. У него может быть длинный плавательный «хвост», а может и не быть, в зависимости от вида. Подвижная церкария находит и оседает на хозяине, где она становится взрослой особью, мезоцеркарией или метацеркарией, в зависимости от вида.
Церкария также используется как род трематод, когда взрослые формы неизвестны. Его употребление восходит к Мюллеру, в 1773 году.
Взрослый
Полностью развитая зрелая стадия. Во взрослом возрасте он способен к половому размножению.
Отклонения от типичного жизненного цикла
Не все трематоды следуют типичной последовательности яиц, мирацидий, спороцист, редий, церкарий и взрослых особей. У некоторых видов стадия повторного набора отсутствует, и спороцисты продуцируют церкарии. У других видов церкария развивается во взрослую особь у одного и того же хозяина.
Глава 6. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО
6.5. ОБЩАЯ И МЕДИЦИНСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ
6.5.1. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES)
6.5.1.2. Класс Сосальщики (Trematoda)
Класс Сосальщиков представлен паразитическими формами, обитающими в органах беспозвоночных и позвоночных животных. Их насчитывают около 4000 видов.
Покровы сосальщика представлены погруженным эпителием, лишенным ресничек, и тремя слоями мышц.
Пищеварительная система сосальщиков начинается ротовым отверстием, находящимся на переднем конце тела, затем идет мускулистая глотка, пищевод и разветвленный слепо замкнутый кишечник (рис. 341).
Выделительная система протонефридиального типа. Центральный канал проходит вдоль тела в центре и заканчивается выделительной порой (рис. 342).
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и отходящих от него трех пар нервных стволов, связанных между собой перемычками.
Органы чувств развиты слабо. Только у личинок, плавающих свободно в воде, имеются глазки.
6.5.1.2.1. Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica)
Таким образом, в цикле развития печеночного сосальщика есть пять личиночных стадий. Для дальнейшего развития адолескарии должны быть съедены окончательным хозяином (коровой или человеком), в кишечнике которого оболочка цисты растворяется, личинка внедряется в печень, растет и превращается во взрослую особь.
Человек заражается печеночным сосальщиком при употреблении некипяченой прудовой воды или с грязными овощами. Диагноз ставят при нахождении яиц в фекалиях. Для предупреждения заболевания надо не пить сырую воду из зараженных водоемов, тщательно мыть овощи перед едой кипяченой водой.
6.5.1.2.2. Кошачий сосальщик (Opisthorchis felineiis)
К представителям класса Сосальщиков можно отнести кошачьего сосальщика, кровяного сосальщика и других.
Заражение описторхозом окончательных хозяев, в том числе и человека, происходит при употреблении в пищу сырой, малосоленой, вяленой рыбы из семейства карповых (рис. 345).
Рис. 346. Жизненный цикл кошачьего сосальщика.
Диагноз описторхоза ставят при нахождении яиц в фекалиях. Профилактика связана с охраной водоемов от загрязнения сточными водами. Кроме того, необходимо обрабатывать термически рыбу перед употреблением.
6.5.1.2.3. Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum)
Иногда у человека в печени может паразитировать ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum) и вызывать заболевание дикроцелиоз.
Ланцетовидный сосальщик имеет размеры 5-15 мм в длину и 1,5-2,5 мм в ширину. По строению похож на кошачьего сосальщика, но отличается тем, что семенники находятся в передней части тела сосальщика, а матка занимает заднюю часть тела гельминта (рис. 348).
Рис. 349. Жизненный цикл ланцетовидной двуустки (по Оденингу).
В муравьях из сборных цист выходят церкарии. Они превращаются в метацеркарии, являющиеся инвазионной стадией для окончательного хозяина.
Диагноз ставят при нахождении яиц в фекалиях больного (рис. 351, 352, 353).
Рис. 351. Зрелые яйца Dicrocoelium lanceatum, выделенные из желчных путей крупного рогатого скота. Увеличено в 600 раз.
Рис. 352. Транзитные яйца Dicrocoelium lanceatum, выделенные из экскрементов человека после употребления в пищу печени крупного рогатого скота, пораженной дикроцелиозом. Увеличено в 600 раз.
Рис. 353. Выход мирацидия Dicrocoelium lanceatum из яйца (по Скворцову).
6.5.1.2.4. Легочный сосальщик (Paragonimus westermani)
На Дальнем Востоке распространено заболевание парагонимоз, вызываемое легочной двуусткой(Paragonimus westermani), паразитирующей чаще всего в легких человека (см. рис. 348). Иногда паразиты могут проникать в печень, мышцы, мозг и вызывать тяжелое заболевание.
Заражение человека происходит при употреблении в пищу сырых раков и крабов.
Кроме человека окончательными хозяевами могут быть кошки, тигры, собаки, свиньи.
Диагноз парагонимоза ставят по нахождению яиц в фекалиях и мокроте больного.
Профилактика связана с термической обработкой ракообразных перед употреблением в пищу.
6.5.1.2.5. Род Кровяные сосальщики (Schistosoma)
В кровеносной системе человека могут паразитировать сосальщики, вызывающие заболевания, именуемые шистосоматозами.
Эти заболевания распространены в странах Африки, Азии, Южной Америки. Болезнь протекает тяжело и без лечения заканчивается смертью.
В отличие от остальных сосальщиков, кровяные сосальщики раздельнополые. Самец крупнее самки, имеет желоб (гинекофорный канал), в котором находится самка.
Есть три вида кровяных сосальщиков, паразитирующих у человека (Schistosoma haematobium, рис. 354, 355; Schistosoma mansoni, рис. 356; Schistosoma japonicum, рис. 357, 358).
Рис. 355. Schistosoma haematobium. Самка и самец. Увеличено в 25 раз. Снято в падающем свете. Оригинал.
Рис. 356. Schistosoma mansoni. Самка и самец (по Фаусту).
Рис. 357. Schistosoma japonicum (по Лоосу).
Рис. 358. Schistosoma japonicum. Увеличено в 70 раз. Оригинал.
Промежуточными хозяевами для кровяных сосальщиков являются моллюски.
У человека половозрелые гельминты одного вида (Schistosoma haematobium) могут паразитировать в венах мочеполовой системы. Представители двух других видов способны обитать в венах кишечника, брыжейки, желудкам
Половозрелые особи выделяют яйца, имеющие острый шип (рис. 359, 360). С помощью шипа яйца, продвигаясь по сосудам, прокалывают их стенки, выходят в ткани, затем оказываются в полости мочевого пузыря или в полости кишечника и выделяются наружу (рис. 360, 361, 362).
Рис. 359. Яйца Schistosoma haematobium, извлеченные из мочи больного. Увеличено в 600 раз. Оригинал.
Рис. 360. Яйцо Schistosoma mansoni, выделенное из экскрементов больного. Увеличено в 600 раз. Оригинал.
Рис. 361. Яйца Schistosoma japonicum в разных проекциях. Увеличено в 600 раз. Оригинал.
Рис. 362. Яйца Schistosoma japonicum в подслизистом слое червеобразного отростка слепой кишки человека. Увеличено в 200 раз.
Заражение человека происходит через кожу при купании, при работе в водоемах, содержащих церкарии. После внедрения в организм человека личинки теряют хвост, растут и с током крови попадают в места окончательной локализации (рис. 363).
Для диагностики исследуют мочу и фекалии больного с целью обнаружения яиц.
Профилактика связана с охраной водоемов от попадания нечистот и с запрещением купаться в водоемах, где могут быть церкарий шистосом (табл. 13).
Класс сосальщики
Жизненный цикл сосальщиков включает несколько хозяев и закономерное чередование не менее трех поколений. В этой статье мы коснемся самых распространенных возбудителей: печеночного и кошачьего сосальщиков, шистосом.
Печеночный сосальщик
Профилактика состоит в фильтрации или кипячении воды, соблюдении правил гигиены, недопустимости мытья фруктов и овощей в воде из прудов, рек.
Кошачий (сибирский) сосальщик
Попав в желудочно-кишечный тракт человека, метацеркарий развивается во взрослую половозрелую особь. Цикл замыкается.
Для человека инвазионной стадией является метацеркарий в рыбе. Заражение происходит при употреблении в пищу непрожаренной или сырой рыбы. Профилактика заключается в полноценной термической обработке рыбы, недопустимости употребления в пищу сырой, вяленой и малосольной рыбы, которая не проходила санитарный контроль.
Общественная профилактика (запомните эти универсальные фразы для многих паразитозов) состоит в санитарно-просветительской работе с населением, охране водоемов от загрязнения фекалиями.
Шистосомы
Половозрелая особь достигает 2 см в длину. Интересен тот факт, что шистосомы это раздельнополые организмы (хотя вам известно, что большей частью тип плоские черви представлен гермафродитами).
Инвазионной стадией для человека является церкарий (хвостатая личинка), плавающий в водоеме. Заражается человек при купании в таком водоеме или заглатывании воды с церкариями из него. Профилактика состоит в охране водоемов от загрязнения фекалиями, уничтожении паразитов, запрете купания в зараженных водоемах.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Где формируются такие личиночные стадии как редии и церкарии
4.5.3. Класс Trematoda (дигенетические сосальщики)
Рис. 4.18. Внутреннее строение печеночной двуустки (Fasciola hepatica)
На всех стадиях жизненного цикла у двуустки можно отметить морфологические, физиологические и репродуктивные адаптации к паразитическому образу жизни. Ниже мы рассмотрим некоторые из них более подробно.
Рис. 4.19. Ультраструктура стенки тела Fasciola hepatica (продольный разрез)
Сложная система органов размножения обеспечивает возможность оплодотворения (либо самооплодотворения, либо перекрестного оплодотворения).
Мирацидий. Это первая личиночная стадия в цикле развития печеночной двуустки (рис. 4.20). Эпителий, покрывающий тело личинки, снабжен ресничками, которые позволяют ей плавать в воде или капельках влаги, сорбированных на растениях. Хемотаксис обеспечивает передвижение мирацидия к своему промежуточному хозяину-улитке. С помощью верхушечной присоски мирацидий прикрепляется к ноге улитки, а протеолитические ферменты, секретируемые верхушечной железой на поверхность ноги улитки, облегчают мирацидию внедрение в ткани хозяина. Дальнейшее вбуравливание в ткани улитки осуществляется с помощью кольцевых и продольных мышечных волокон. По лимфатическим каналам мирацидий мигрирует в печень улитки, и зародышевые клетки в мирацидий дают начало последующим личиночным формам.
Рис. 4.20. Жизненный цикл Fasciola hepatica
Рис. 4.20. (продолжение)
Спороциста. Это неподвижная стадия, представляющая собой замкнутый мешочек с зародышевыми клетками. В результате полиэмбрионии эти клетки дают начало большому числу редий. Следовательно, эта стадия является стадией размножения в жизненном цикле двуустки.
Редия. У этой личинки двуустки имеется мускульная глотка, которая служит для засасывания тканей хозяина. Редия движется за счет сокращений кольцевых и продольных мышечных волокон. Два боковых выступа на заднем конце тела служат для опоры, тогда как мышцы на переднем конце служат для вытягивания тела вперед.
Зародышевые клетки, делясь, дают начало новым редиям или церкариям (полиэмбриония). Таким образом, это тоже стадия размножения в жизненном цикле двуустки. Поколение новых редий или церкарий выходит наружу через родовое отверстие.
Церкарий. Эта личинка во многом похожа на взрослую двуустку; так, у нее имеются ротовая и брюшная присоски для прикрепления к соответствующему субстрату, например к траве. Но у нее есть и хвост, который позволяет ей двигаться в воде или капельках влаги на растениях. Цистообразующие железы секретируют оболочку цисты, и формируется метацеркарий (адолескарий).
Метацеркарий. До тех пор, пока метацеркарий не попадает в тело овцы, никаких изменений в нем не происходит. Он устойчив к действию низких температур, но не переносит высыхания (рис. 4.20).
Высвобождение взрослых двуусток из метацеркариев происходит в кишечнике овцы или коровы. Этот процесс инициируется высоким содержанием двуокиси углерода в желудке коровы и высокой температурой (до 39°С). В этих условиях паразит выделяет протеолитические ферменты, которые разрушают в каком-то одном месте стенку цисты. Выход из цисты молодых двуусток стимулирует желчь, содержащаяся в кишечном соке тонкого кишечника.
Высвободившиеся двуустки мигрируют через стенку кишечника и целом в печень. Какое-то время они питаются тканью печени, но затем, примерно через 6 нед после заражения, занимают постоянное место в желчных протоках.
Результаты заражения печеночной двуусткой разнообразны. Интенсивное заражение вызывает гибель хозяина. Миграция церкариев через печень изменяет метаболические процессы в этом органе. Наблюдается разрушение клеток, что может приводить к закупорке желчных протоков. Обширная эрозия печени (цирроз печени) может приводить к водянке. Недостаточное количество или полное отсутствие желчи в кишечнике нарушает пищеварение. Продукты выделения двуустки могут оказывать токсическое действие на хозяина.
Для борьбы с двуусткой используют разные методы. Дренирование пастбищных земель и выпас на пастбищах гусей и уток, поедающих улиток (биологический метод борьбы), направлены на уничтожение промежуточных хозяев-прудовиков. Этому же способствует искусственное заполнение прудов и использование системы подъема питьевой воды. Эффективной мерой может быть и известкование почв, поскольку в щелочной среде (рН > 7,5) яйца паразита развиваться не могут. Для избавления овец от взрослых стадий печеночной двуустки зараженным животным вводят тетрахлористый углерод.